Группа абиотических факторов связанных. Антропогенные, биотические и абиотические факторы окружающей среды

Введение

Каждый день вы, спеша по делам, ходите по улице, ежась от холода или обливаясь потом от жары. А после рабочего дня идете в магазин, покупаете продукты питания. Выйдя из магазина, спешно останавливаете проезжающую маршрутку и бессильно опускаетесь на ближайшее свободное место. Для многих это знакомый образ жизни, не так ли? А вы никогда не задумывались о том, как протекает жизнь с точки зрения экологии? Существование человека, растений и животных возможно лишь благодаря их взаимодействию. Не обходится оно и без влияния неживой природы. У каждого из этих типов воздействия есть свое обозначение. Итак, существует всего три вида влияния на окружающую среду. Это антропогенные, биотические и абиотические факторы. Давайте рассмотрим каждый из них и его воздействие на природу.

1. Антропогенные факторы - влияние на природу всех форм деятельности человека

Когда упоминается этот термин, в голову не приходит ни одной положительной мысли. Даже когда люди делают что-нибудь хорошее для животных и растений, то происходит это из-за последствий ранее сделанного плохого (к примеру, браконьерства).

Антропогенные факторы (примеры):

• Высушивание болот.
• Удобрение полей пестицидами.
• Браконьерство.
• Промышленные отходы (фото).

Вывод

Как видите, в основном человек наносит окружающей среде только вред. И из-за увеличения хозяйственного и промышленного производства даже природоохранные меры, учреждаемые редкими добровольцами (создание заповедников, экологические митинги), уже перестают помогать.

2. Биотические факторы - влияние живой природы на разнообразные организмы

Проще говоря, это взаимодействие растений и животных между собой. Оно может быть как положительным, так и отрицательным. Существует несколько видов такого взаимодействия:

1. Конкуренция - такие взаимосвязи между особями одного или разных видов, при которых использование определенного ресурса одним из них уменьшает его доступность для других. В общем, при конкуренции животные или растения борются между собой за свой кусок хлеба

2. Мутуализм - такая взаимосвязь, при которой каждый из видов получает определенную пользу. Проще говоря, когда растения и/или животные гармонично дополняют друг друга.

3. Комменсализм - такая форма симбиоза между организмами разных видов, при которой один из них использует жилище или организм хозяина как место поселения и может питаться остатками пищи или продуктами его жизнедеятельности. При этом он не приносит хозяину ни вреда, ни пользы. В общем, маленькое незаметное дополнение.

Биотические факторы (примеры):

Сосуществование рыб и коралловых полипов, жгутиковых простейших и насекомых, деревьев и птиц (например, дятлов), скворцов-майн и носорогов.

Вывод

Несмотря на то, что биотические факторы могут приносить вред животным, растениям и человеку, от них есть и очень большая польза.

3. Абиотические факторы - воздействие неживой природы на разнообразные организмы

Да, и неживая природа тоже играет немаловажную роль в жизненных процессах животных, растений и человека. Пожалуй, самым главным абиотическим фактором является погода.

Абиотические факторы: примеры

Абиотические факторы - это температура, влажность, освещенность, соленость воды и почвы, а также воздушная среда и ее газовый состав.

Вывод

Абиотические факторы могут наносить вред животным, растениям и человеку, но все-таки в основном они приносят им пользу

Итог

Единственный фактор, не приносящий никому пользы - это антропогенный. Да, человеку он тоже не приносит ничего хорошего, хотя тот уверен, что изменяет природу для своего блага, и не задумывается, во что превратится для него и его потомков это "благо" через десяток лет. Человеком уже полностью уничтожены многие виды животных и растений, которые имели свое место в мировой экосистеме. Биосфера Земли похожа на фильм, в котором нет второстепенных ролей, все они являются главными. А вот теперь представьте, что некоторые из них убрали. Что получится в фильме? Вот так и в природе: если исчезнет самая малая песчинка, рухнет великое здание Жизни.

Испытывают на себе совокупное действие различных условий. Абиотические факторы, биотические факторы и антропогенные влияют на особенности их жизнедеятельности и адаптации.

Что такое экологические факторы?

Все условия неживой природы называют абиотическими факторами. Это, к примеру, количество солнечного излучения или влаги. К биотическим факторам относятся все виды взаимодействия живых организмов между собой. В последнее время все большее влияние на живые организмы имеет деятельность человека. Этот фактор является антропогенным.

Абиотические экологические факторы

Действие факторов неживой природы зависит от климатических условий среды обитания. Одним из них является солнечный свет. От его количества зависит интенсивность фотосинтеза, а значит и насыщенность воздуха кислородом. Именно это вещество необходимо живым организмам для дыхания.

К абиотическим факторам относятся также температурный режим и влажность воздуха. От них зависит видовое разнообразие и вегетационный период растений, особенности жизненного цикла животных. Живые организмы по-разному приспосабливаются к данным факторам. К примеру, большинство покрытосеменных деревьев сбрасывают на зиму листву, чтобы избежать излишней потери влаги. Растения пустынь имеют которая достигает значительных глубин. Это обеспечивает их необходимым количеством влаги. Первоцветы успевают за несколько весенних недель вырасти и отцвести. А период засушливого лета и холодной малоснежной зимы они переживают под землей в виде луковицы. В этом подземном видоизменении побега накапливается достаточное количество воды и питательных веществ.

Абиотические экологические факторы предполагают также влияние местных факторов на живые организмы. К ним относятся характер рельефа, химический состав и насыщенность гумусом почв, уровень солености воды, характер океанических течений, направление и скорость ветра, направленность радиационного излучения. Их влияние проявляется как непосредственно, так и косвенно. Так, характер рельефа обусловливает действие ветров, увлажненности и освещенности.

Влияние абиотических факторов

Факторы неживой природы имеют разный характер воздействия на живые организмы. Монодоминантным является воздействие одного преобладающего влияния при незначительном проявлении остальных. К примеру, если в почве недостаточно азота, корневая система развивается на недостаточном уровне и другие элементы не могут влиять на ее развитие.

Усиление действия одновременно нескольких факторов является проявлением синергизма. Так, если в почве достаточно влаги, растения лучше начинают усваивать и азот, и солнечное излучение. Абиотические факторы, биотические факторы и анропогенные могут быть и провокационными. При раннем наступлении оттепели растения наверняка пострадают от заморозков.

Особенности действия биотических факторов

К биотическим факторам относятся различные формы влияния живых организмов друг на друга. Они также могут быть прямыми и косвенными и проявляться достаточно полярно. В определенных случаях организмы не оказывают влияния. Это типичное проявление нейтрализма. Это редкое явление рассматривается только в случае полного отсутствия прямого воздействия организмов друг на друга. Обитая в общем биогеоценозе, белки и лоси никак не взаимодействуют. Однако на них действует общее количественное соотношение в биологической системе.

Примеры биотических факторов

Биотическим фактором является и комменсализм. К примеру, когда олени разносят плоды репейника, они не получают от этого ни пользы, ни вреда. При этом они приносят значительную пользу, расселяя многие виды растений.

Между организмами часто возникают и Их примерами является мутуализм и симбиоз. В первом случае происходит взаимовыгодное сожительство организмов разных видов. Типичным примером мутуализма являются рак-отшельник и актиния. Ее хищный цветок является надежной защитой членистоногого животного. А раковину актиния использует в качестве жилища.

Более тесным взаимовыгодным сожительством является симбиоз. Его классическим примером являются лишайники. Эта группа организмов представляет собой совокупность нитей грибов и клеток сине-зеленых водорослей.

Биотические факторы, примеры которых мы рассмотрели, можно дополнить и хищничеством. При этом типе взаимодействий организмы одного вида являются пищей для других. В одном случае хищники нападают, умерщвляют и поедают свою жертву. В другом - занимаются поиском организмов определенных видов.

Действие антропогенных факторов

Абиотические факторы, биотические факторы долгое время являлись единственными, влияющими на живые организмы. Однако с развитием человеческого общества его влияние на природу возрастало все больше. Известный ученый В. И. Вернадский даже выделил отдельную оболочку, созданную деятельностью человека, которую он назвал Ноосферой. Вырубка лесов, неограниченная распашка земель, истребление многих видов растений и животных, неразумное природопользование являются основными факторами, которые изменяют окружающую среду.

Среда обитания и ее факторы

Биотические факторы, примеры которых были приведены, наряду с другими группами и формами влияний, в разных средах обитания имеют свою значимость. Наземно-воздушная жизнедеятельность организмов в значительной степени зависит от колебания температуры воздуха. А в водной этот же показатель не так важен. Действие антропогенного фактора в данный момент приобретает особое значение во всех средах обитания других живых организмов.

и адаптация организмов

Отдельной группой можно выделить факторы, которые ограничивают жизнедеятельность организмов. Их называют лимитирующими или ограничивающими. Для листопадных растений к абиотическим факторам относятся количество солнечной радиации и влаги. Они и являются ограничивающими. В водной среде лимитирующими являются ее уровень солености и химический состав. Так глобальное потепление приводит к таянию ледников. В свою очередь это влечет за собой увеличение содержания пресной воды и уменьшение уровня ее солености. В результате растительные и животные организмы, которые не могут приспособиться к изменению данного фактора и адаптироваться, неминуемо гибнут. На данный момент это является глобальной экологической проблемой человечества.

Итак, абиотические факторы, биотические факторы и антропогенные в совокупности действуют на разные группы живых организмов в средах обитания, регулируя их численность и процессы жизнедеятельности, меняя видовое богатство планеты.

Среда, которая окружает живые существа, состоит из многих элементов. Они по-разному влияют на жизнедеятельность организмов. Последние неодинаково реагируют на различные факторы среды. Отдельные элементы среды, взаимодействующие с организмами, называют экологическими факторами. Условия существования - это совокупность жизненно необходимых факторов среды, без которых живые организмы не могут существовать. Относительно организмов они выступают как экологические факторы.

Классификация экологических факторов.

Все экологические факторы принято классифицировать (распределять) на следующие основные группы: абиотические, биотические и антропические. в Абиотические (абиогенные) факторы - это физико-химические факторы неживой природы. Биотические, или биогенные, факторы - это прямое или опосредованное влияние живых организмов как друг на друга, так и на окружающую среду. Антропические (антропогенные) факторы в последние годы выделяют в самостоятельную группу факторов среди биотических, в связи с их большим значением. Это факторы прямого или косвенного воздействия человека и его хозяйственной деятельности на живые организмы и среда.

Абиотические факторы.

К абиотических факторов относятся элементы неживой природы, которые действуют на живой организм. Виды абиотических факторов представлены в табл. 1.2.2.

Таблица 1.2.2. Основные виды абиотических факторов

Климатические факторы.

Все абиотические факторы проявляются и действуют в пределах трех геологических оболочек Земли: атмосферы, гидросферы и литосферы. Факторы, проявляющиеся (действуют) в атмосфере и при взаимодействии последней с гидросферой или же с литосферой, называют климатическими. их проявление зависит от физико-химических свойств геологических оболочек Земли, от количества и распределения солнечной энергии, проникающей и поступает к ним.

Солнечная радиация.

Наибольшее значение среди всего многообразия экологических факторов имеет солнечная радиация (солнечное излучение). Это непрерывный поток элементарных частиц (скорость 300-1500 км/с) и электромагнитных волн (скорость 300 тыс. км/с), что несет к Земле огромное количество энергии. Солнечная радиация - это основной источник жизни на нашей планете. Под непрерывным потоком солнечного излучения на Земле зародилась жизнь, прошло долгий путь своей эволюции и продолжает существовать и зависеть от солнечной энергии. Основные свойства лучистой энергии Солнца как экологического фактора определяется длиной волн. Волны, проходящие атмосферу и достигают Земли, измеряются в пределах от 0,3 до 10 мкм.

По характеру воздействия на живые организмы этот спектр солнечной радиации разделяют на три части: ультрафиолетовое излучение, видимый свет и инфракрасное излучение.

Коротковолновые ультрафиолетовые лучи почти полностью поглощаются атмосферой, а именно ее озоновым экраном. Незначительное количество ультрафиолетовых лучей проникает к поверхности земли. Длина их волн лежит в пределах 0,3-0,4 мкм. На их долю приходится 7% энергии солнечной радиации. Коротковолновые лучи губительно действуют на живые организмы. Они могут вызвать изменения наследственного материала - мутации. Поэтому в процессе эволюции организмы, которые длительное время находятся под влиянием солнечной радиации, выработали приспособления защиты от ультрафиолетовых лучей. У многих из них в покровах вырабатывается дополнительное количество черного пигмента - меланина, который защищает от проникновения нежелательных лучей. Именно поэтому люди приобретают загара, долгое время находясь на открытом воздухе. Во многих индустриальных регионах наблюдается так называемый индустриальный меланизм - потемнение окраски животных. Но это происходит не под воздействием ультрафиолетового излучения, а из-за загрязнения сажей, пылью окружающей среды, элементы которого обычно становятся темнее. На таком темном фоне выживают (хорошо маскируются) более темные формы организмов.

Видимый свет проявляется в пределах длин волн от 0,4 до 0,7 мкм. На его долю приходится 48% энергии солнечной радиации.

Оно тоже неблагоприятно влияет на живые клетки и их функции в целом: меняет вязкость протоплазмы, величину электрического заряда цитоплазмы, нарушает проницаемость мембран и меняет движение цитоплазмы. Свет влияет на состояние коллоидов белков и протекания энергетических процессов в клетках. Но несмотря на это, видимый свет было, есть и впредь будет одним из важнейших источников энергии для всего живого. Его энергия используется в процессе фотосинтеза и накапливается в виде химических связей в продуктах фотосинтеза, а затем передается как еда всем другим живым организмам. В целом можно сказать, что все живое в биосфере, и даже человек, зависят от солнечной энергии, от фотосинтеза.

Свет для животных - это необходимое условие восприятия информации об окружающей среде и его элементы, видения, зрительной ориентации в пространстве. В зависимости от условий существования животные приспособились к различной степени освещенности. Одни виды животных ведут дневной образ жизни, другие - наиболее активны в сумерках или ночью. Большинство млекопитающих и птиц, ведут сумеречный образ жизни, плохо различают цвета и все видят в черно-белом изображении (собачьи, кошачьи, хомяки, совы, козодои и др.). Жизнь в сумерках или при недостаточной освещенности часто приводит к гипертрофии глаз. Относительно огромные глаза, способные улавливать ничтожные доли света, свойственные ночным животным или же тем, которые живут в полной темноте и ориентируются на органы свечения других организмов (лемуры, обезьяны, совы, глубоководные рыбы и др.). Если же в условиях полной темноты (в пещерах, под землей в норах) нет никаких других источников света, тогда животные, живущие там, как правило, утрачивают органы зрения (европейский протей, слепыш и др.).

Температура.

Источниками создания фактора температуры на Земле является солнечная радиация и геотермальные процессы. Хотя ядро нашей планеты характеризуется чрезвычайно высокой температурой, влияние его на поверхность планеты незначительный, кроме зон вулканической деятельности и выхода геотермальных вод (гейзеры, фумаролы). Следовательно, основным источником тепла в пределах биосферы можно считать солнечную радиацию, а именно, инфракрасные лучи. Те лучи, которые достигают поверхности Земли, поглощаются литосферой и гидросферой. Литосфера, как твердое тело, быстрее нагревается и так же быстро охлаждается. Гидросфера более теплоемкая, чем литосфера: она медленно нагревается и медленно же остывает, а потому длительное время удерживает тепло. Приземные слои тропосферы нагреваются благодаря излучению тепла гидросферой и поверхностью литосферы. Земля поглощает солнечную радиацию и излучает энергию обратно в безвоздушное пространство. И все же атмосфера Земли способствует удержанию тепла в приземных слоях тропосферы. Благодаря ее свойствам, атмосфера пропускает коротковолновые инфракрасные лучи и задерживает длинноволновые инфракрасные лучи, испускаемые нагретой поверхностью Земли. Это явление атмосферы имеет название парникового эффекта. именно Благодаря ему на Земле стало возможным жизнь. Парниковый эффект способствует удержанию тепла в приземных слоях атмосферы (здесь сосредоточено большинство организмов) и сглаживает колебания температуры в течение дня и ночи. На Луне, например, что размещается почти в тех же условиях космоса, и Земля, и на котором нет атмосферы, суточные колебания температуры на его экваторе проявляются в пределах от 160° С до + 120° С.

Диапазон имеющихся в окружающей среде температур достигает тысяч градусов (раскаленная магма вулканов и максимально низкие температуры Антарктиды). Пределы, в которых может существовать известное нам жизнь, довольно узкие и равны приблизительно 300° С, от -200° С (замораживание в сжиженных газах) до + 100° С (точка кипения воды). На самом деле, большинство видов и большая часть их активности привязана к еще более узкому диапазону температур. Общий температурный диапазон активной жизни на Земле ограничивается следующими значениями температур (табл. 1.2.3):

Таблица 1.2.3 Температурный диапазон жизни на Земле

Растения приспосабливаются к различным температурам и даже к экстремальным. Те, что переносят высокие температуры, называются жаровитривалими растениями. Они способны переносить перегрев до 55-65° С (некоторые кактусы). Виды, растущие в условиях высоких температур, легче их переносят благодаря значительному укорочению размеров листьев, развития войлочного (опушеного) или, наоборот, воскового покрытия и др. Растения без ущерба для их развития способны выдерживать длительное воздействие низких температур (от 0 до -10° С), называются холодостойкими.

Хотя температура является важным экологическим фактором, влияющим на живые организмы, однако ее действие сильно зависит от сочетания с другими абиотическими факторами.

Влажность.

Влажность - это важный абиотический фактор, что предопределяется наличием воды или водяного пара в атмосфере или литосфере. Сама же вода является необходимым неорганическим соединением для жизнедеятельности живых организмов.

Вода в атмосфере всегда присутствует в виде водяной пары. Фактическую массу воды на единицу объема воздуха называют абсолютной влажностью, а процентное содержание пары относительно максимального ее количества, которое воздух может содержать, - относительной влажностью. Температура является основным фактором, влияющим на способность воздуха удерживать водяной пар. Например, при температуре +27°С воздух может содержать в два раза больше влаги, чем при температуре +16°С. Это означает, что абсолютная влажность при 27°С в 2 раза больше, чем при 16°С, в то время когда относительная влажность в обоих случаях будет равна 100%.

Вода как экологический фактор крайне необходима живым организмам, ибо без нее не может осуществляться метаболизм и много других связанных с ним процессов. Обменные процессы организмов проходят при наличии воды (в водных растворах). Все живые организмы являются открытыми системами, поэтому в них постоянно наблюдаются потери воды и всегда есть потребность в пополнении ее запасов. Для нормального существования растения и животные должны поддерживать определенный баланс между поступлением воды в организм и ее потерей. Большие потери воды организмом (дегидратация) приводят к снижению его жизнедеятельности, а в дальнейшем - и к гибели. Растения удовлетворяют свои потребности в воде за счет атмосферных осадков, влажности воздуха, а животные - еще и за счет пищи. Устойчивость организмов к наличию или отсутствию влаги в окружающей среде различна и зависит от приспособленности вида. В связи с этим все наземные организмы разделяют на три группы: гигрофильные (или влаголюбивые), мезофильные (или умеренно влаголюбивые) и ксерофильные (или сухолюбивые). Относительно растений и животных отдельно этот раздел будет иметь такой вид:

1) гигрофильые организмы:

- гигрофиты (растения);

- гигрофилы (животного);

2) мезофильные организмы:

- мезофиты (растения);

- мезофилы (животного);

3) ксерофильные организмы:

- ксерофиты (растения);

- ксерофилы, или гигрофобиы (животные).

Больше всего влаги нуждаются гигрофильные организмы. Среди растений это будут те, что живут на избыточно увлажненных почвах при высокой влажности воздуха (гигрофиты). В условиях средней полосы к ним относятся среди травянистых растений, которые растут в затененных лесах (кислица, папоротники, фиалки, разрыв-трава и др.) и на открытых местах (калужница, росянка и т.д.).

К гигрофильных животных (гигрофилы) относятся такие, экологически связанные с водной средой или с переувлажненными местностями. Они нуждаются в постоянной наличии большого количества влаги в окружающей среде. Это животные влажных тропических лесов, болот, увлажненных лугов.

Мезофильные организмы требуют умеренного количества влаги и обычно связаны с умеренными теплыми условиями и хорошими условиями минерального питания. Это могут быть лесные растения и растения открытых мест. Среди них встречаются деревья (липа, береза), кустарники (лещина, крушина) и еще больше трав (клевер, тимофеевка, овсяница, ландыш, копытень и др). В общем мезофиты - это широкая экологическая группа растений. К мезофильных животных (мезофилы) принадлежит большинство организмов, которые обитают в умеренных и субарктических условиях или в определенных горных регионах суши.

Ксерофильные организмы - это довольно разнообразная экологическая группа растений и животных, которые приспособились к засушливым условиям существования с помощью таких средств: ограничение испарения, усиления добывания воды и создания запасов воды на длительный период отсутствия водоснабжения.

Растения, обитающие в засушливых условиях, по-разному преодолевают их. У некоторых нет структурных приспособлений для переноски недостачи влажности. их существование возможно в засушливых условиях только благодаря тому, что в критический момент они находятся в состоянии покоя в виде семян (ефемери) или луковиц, корневищ, клубней (эфемероиды), очень легко и быстро переходят к активной жизнедеятельности и за короткий период времени полностью проходят годичный цикл развития. Ефемери в основном распространены в пустынях, полупустынях и степях (веснянка, крестовник весенний, реп"яшок т.д.). Эфемероиды (от греч. ефемери и выглядеть) - это многолетние травянистые, в основном весенние, растения (осоки, злаки, тюльпан и т.д.).

Весьма своеобразными категориями растений, которые приспособились переносить условия засухи, является суккуленты и склерофиты. Суккуленты (от греч. сочный) способны накапливать в себе большое количество воды и постепенно ее тратить. Например, некоторые кактусы североамериканских пустынь могут содержать в себе от 1000 до 3000 л воды. Вода накапливается в листьях (алоэ, очиток, агава, молодило) или стеблях (кактусы и кактусоподобные молочаи).

Животные получают воду тремя основными путями: непосредственно выпивши или поглощая через покровы, вместе с пищей и в результате метаболизма.

Много видов животных, пьют воду и в достаточно большом количестве. Например, гусениц китайского дубового шелкопряда может выпить до 500 мл воды. Отдельные виды зверей и птиц требуют регулярного потребления воды. Поэтому они выбирают определенные источники и регулярно посещают их как места водопоя. Пустынные виды птиц ежедневно летают до оазисов, пьют там воду и приносят воду птенцам.

Часть видов животных, не употребляет воду путем прямого питья, может употреблять ее, всасывая всей поверхностью кожи. У насекомых и личинок, обитающих в почве, увлажненной трухой деревьев, их покровы проницаемы для воды. Австралийская ящерица молох воспринимает влагу осадков кожей, что является чрезвычайно гигроскопичным. Много животных получают влагу с сочной пищей. Такими сочными кормами может быть трава, сочные плоды, ягоды, луковицы и клубни растений. Степная черепаха, обитающая в центральноазиатских степях, потребляет воду только из сочной пищей. В этих регионах, в местах посадки овощей или на бахчах, черепахи наносят большой ущерб, питаясь дынями, арбузами, огурцами. Так же получают воду некоторые хищные животные, за счет поедания своей жертвы. Это свойственно, например, африканской лисы-фенеку.

Виды, которые питаются исключительно сухой пищей и не имеют возможности потреблять воду, получают ее путем метаболизма, то есть химическим путем в ходе переваривания пищи. Метаболическая вода может образовываться в организме вследствие окисления жиров и крахмала. Это важный способ получения воды особенно для животных, которые населяют жаркие пустыни. Так, червонохвоста песчанка иногда питается только сухими семенами. Известны эксперименты, когда в условиях неволи североамериканская оленья мышь прожила около трех лет, питаясь лишь сухими зернами ячменя.

Едафические факторы.

Поверхность литосферы Земли составляет отдельное среда жизни, что характеризуется своим комплексом экологических факторов. Эту группу факторов называют едафическими (от греч. едафос - почвы). Почвам свойственны своя строение, состав и свойства.

Почвы характеризуются определенной влажностью, механическим составом, содержанием органических, неорганических и органо-минеральных соединений, определенной кислотностью. От показателей зависят многие свойства самого грунта и распространение живых организмов в нем.

Например, отдельные виды растений и животных любят почвы с определенной кислотностью, а именно: сфагновые мхи, дикая смородина, ольха растут на кислых почвах, а зеленые лесные мхи - на нейтральных.

Реагируют на определенную кислотность почвы также и личинки жуков, наземные моллюски и много других организмов.

Химический состав почвы очень важен для всех живых организмов. Для растений наиболее важны не только те химические элементы, которые используются ими в большом количестве (азот, фосфор, калий и кальций), но и те, что являются редкими (микроэлементы). Некоторые из растений избирательно накапливают определенные редкие элементы. Крестоцветные и зонтичные растения, например, в 5-10 раз больше накапливают в своем теле серы, чем другие растения.

Избыточное содержание некоторых химических элементов в почве может негативно (патологически) влиять на животных. Например, в одной из долин Тувы (Россия) было замечено, что овцы болеют какую-то специфическую болезнь, которая проявлялась в выпадении шерсти, деформации копыт и т. п. Позже выяснилось, что в этой долине в почве, воде и некоторых растениях было повышенное содержание селена. Попадая в организм овец в избыточном количестве, этот элемент вызвал хронический селеновый токсикоз.

Для почвы характерен свой тепловой режим. Вместе с влажностью он влияет на почвообразование, на различные процессы, проходящие в почве (физико-химические, химические, биохимические и биологические).

Благодаря своей малой теплопроводности почвы способны сглаживать температурные колебания с глубиной. На глубине чуть более 1 м суточные температурные колебания почти не ощутимы. Например, в пустыне Каракумы, которая характеризуется резко континентальным климатом, летом, когда температура поверхности почвы достигает +59°С, в норах грызунов песчанок на расстоянии 70 см от входа температура была на 31°С ниже и составляла +28°С. Зимой же, в течение морозной ночи, температура в норах песчанок составляла +19°С.

Почва является уникальным сочетанием физико-химических свойств поверхности литосферы и живых организмов, его населяющих. Грунт невозможно представить без живых организмов. Недаром известный геохимик В.И. Вернадский называл почвы биокосным телом.

Орографические факторы (рельеф).

Рельеф не относится к таким непосредственно действующих экологических факторов, как вода, свет, тепло, почва. Однако характер рельефа в жизни многих организмов оказывает косвенное влияние.

в Зависимости от величины форм достаточно условно различают рельеф нескольких порядков: макрорельєф (горы, низины, межгорные впадины), мезорельєф (холмы, овраги, гряды и т.п.) и микрорельеф (небольшие впадины, неровности и прочее). Каждый из них играет определенную роль в формировании комплекса экологических факторов для организмов. В частности, рельеф влияет на перераспределение таких факторов, как влага и тепло. Так, даже незначительные понижения, в несколько десятков сантиметров, создают условия повышенной влажности. С повышенных участков вода стекает в более низкие, где создаются благоприятные условия для влаголюбивых организмов. Северные и южные склоны имеют разное освещение, тепловой режим. В горных условиях на относительно небольших площадях создаются значительные амплитуды высот, что приводит к формированию различных климатических комплексов. В частности, типичными их чертами являются пониженные температуры, сильные ветры, изменения режима увлажнения, газового состава воздуха и др.

Например, с поднятием над уровнем моря температура воздуха понижается на 6° С на каждые 1000 м. Хотя это является характеристикой тропосферы, но благодаря рельефа (возвышенности, горы, горные плато и т.п.), наземные организмы могут оказаться в условиях, не похожих на те, что есть в соседних регионах. Например, горный вулканический массив Килиманджаро в Африке у подножья окружен саваннами, а выше по склонам идут плантации кофе, бананов, леса и альпийские луга. Вершины Килиманджаро покрытые вечными снегами и ледниками. Если температура воздуха на уровне моря равна +30° С, то отрицательные температуры будут проявляться уже на высоте 5000 м. В умеренных зонах снижение температуры на каждые 6° С соответствует перемещению на 800 км в сторону высоких широт.

Давление.

Давление проявляется как в воздушном, так и в водной средах. В атмосферном воздухе давление меняется посезонно, в зависимости от состояния погоды и высоты над уровнем моря. Особый интерес представляют приспособления организмов, которые живут в условиях пониженного давления, разреженного воздуха высокогорья.

Давление в водной среде изменяется в зависимости от глубины: он растет примерно на 1 атм на каждые 10 м. Для многих организмов есть свои пределы изменения давления (глубины), к которым они приспособились. Например, абисальные рыбы (рыбы мировых глубин) способны переносить большое давление, но они никогда не поднимаются к поверхности моря, потому что для них это является смертельным. И наоборот, не все морские организмы способны погружаться в воду на большие глубины. Кашалот, например, может нырять на глубину до 1 км, а морские птицы - до 15-20 м, где они добывают свою пищу.

Живые организмы суши и водной среды четко реагируют на изменения давления. В свое время было отмечено, что рыбы могут воспринимать даже незначительные изменения давления. их поведение меняется при изменении атмосферного давления (напр., перед грозой). В Японии некоторых рыб специально содержат в аквариумах и за изменением их поведения судят о возможных изменениях погоды.

Наземные животные, воспринимая незначительные изменения давления, своим поведением могут прогнозировать изменения состояния погоды.

Неравномерность давления, что является результатом неравномерного прогрева Солнцем и распределения тепла как в воде, так и в атмосферном воздухе, создает условия для смешения водных и воздушных масс, т.е. образование течений. При определенных условиях течения является мощным экологическим фактором.

Гидрологические факторы.

Вода как составная часть атмосферы и литосферы (включая почвы) играет большую роль в жизни организмов как один из экологических факторов, который называют влажностью. В то же время, вода в жидком состоянии может быть фактором, образует собственную среду, - водное. Благодаря своим свойствам, которые отличают воду от всех других химических соединений, она в жидком и свободном состоянии создает комплекс условий водной среды, так называемые гидрологические факторы.

Такие характеристики воды, как теплопроводность, текучесть, прозрачность, соленость, по-разному проявляются в водоемах и являются экологическими факторами, которые в этом случае называют гидрологическими. Например, водяные организмы по-разному приспособились к различной степени солености воды. Различают пресноводные и морские организмы. Пресноводные организмы не поражают своим видовым разнообразием. Во-первых, жизнь на Земле зародилась в морских водах, а во-вторых, пресные водоемы занимают мизерную часть земной поверхности.

Морские же организмы более разнообразны и являются количественно многочисленнее. Одни из них приспособились к низкой солености и обитающие в опресненных участках моря и других солоноватых водоемах. У многих видов таких водоемов наблюдается уменьшение размеров тела. Так, например, створки моллюсков, съедобной мидии (Mytilus edulis) и серцевидки Ламарка (Cerastoderma lamarcki), которые обитают в заливах Балтийского моря при солености 2-6%о, в 2-4 раза мельче, чем особи, которые живут в том самом море, только при солености 15%о. Краб Carcinus moenas в Балтийском море имеет мелкие размеры, тогда, как в опресненных лагунах и эстуариях он намного больше. Морские ежи в лагунах вырастают более мелкими, чем в море. Рачок артемия (Artemia salina) при солености 122%о имеет размеры до 10 мм, но при 20%о он вырастает до 24-32 мм. Соленость может влиять и на продолжительность жизни. Та же серцевидка Ламарка в водах Северной Атлантики живет до 9 лет, а в менее соленых водах Азовского моря - 5.

Температура водоемов является более постоянным показателем, чем температура суши. Это обусловлено физическими свойствами воды (теплоемкость, теплопроводность). Амплитуда годовых колебаний температуры в верхних слоях океана не превышает 10-15° С, а в континентальных водоемах - 30-35° С. Что уж говорить о глубинные слои воды, которым присуще постоянство теплового режима.

Биотические факторы.

Организмы, которые живут на нашей планете, нуждаются не только абиотических условий для своей жизни, они взаимодействуют между собой и часто очень зависят друг от друга. Совокупность факторов органического мира, влияющие на организмы прямо или косвенно, называют биотическими факторами.

Биотические факторы весьма разнообразны, но, несмотря на это, они также имеют свою классификацию. Согласно простейшей классификации биотические факторы подразделяют на три группы, которые вызываются: растениями, животными и микроорганизмами.

Клементс и Шелфорд (1939) предложили свою классификацию, в которой учтены наиболее типичные формы взаимодействия двух организмов - коакции. Все коакции разделяют на две большие группы, в зависимости от того, взаимодействуют организмы одного вида или двух разных. Типы взаимодействий организмов, принадлежащих к одному и тому же виду, является гомотиповые реакции. Гетеротиповими реакциями называют формы взаимодействия двух организмов разных видов.

Гомотиповые реакции.

Среди взаимодействии организмов одного вида можно выделить такие коакции (взаимодействия): групповой эффект, массовый эффект и внутривидовая конкуренция.

Групповой эффект.

Много живых организмов, которые могут жить одиночно, образуют группы. Часто в природе можно наблюдать, как группами растут некоторые виды растений. Это дает им возможность ускорить свой рост. В группы объединяются и животные. При таких условиях они лучше выживают. При совместном образе жизни животным легче защищаться, добывать пищу, охранять свое потомство, переживать неблагоприятные факторы окружающей среды. Таким образом, групповой эффект имеет положительное влияние для всех участников группы.

Группы, в которые объединяются животные, могут быть разными по размерам. Например, бакланы, которые на побережьях Перу образуют огромные колонии, могут существовать только при условии, если в колонии не меньше 10 тысяч птиц, а на 1 квадратный метр территории приходится три гнезда. Известно, что для выживания африканских слонов стадо должно состоять минимум из 25 особей, а стадо северных оленей - с 300-400 голов. Стая волков может насчитывать до десятка особей.

Простые скопления (временные или постоянные) могут превратиться в сложные группировки, состоящие из специализированных особей, которые выполняют присущую им функцию в этой группе (семьи пчел, муравьев или термитов).

Массовый эффект.

Массовый эффект - это явление, возникающее при перенаселении какого жизненного пространства. Естественно, что при объединении в группы, особенно больших размеров, тоже возникает некоторое перенаселение, но между групповым и массовым эффектами существует большая разница. Первый дает преимущества каждому члену объединения, а другой, наоборот, подавляет жизнедеятельность всех, то есть имеет негативные последствия. Например, массовый эффект проявляется при скоплении позвоночных животных. Если в одной клетке содержать подопытных крыс в большом количестве, то в их поведении будут проявляться акты агрессивности. При длительном содержании животных в таких условиях у беременных самок рассасываются эмбрионы, агрессивность возрастает настолько, что крысы отгрызают друг другу хвосты, уши, конечности.

Массовый эффект высокоорганизованных организмов приводит к стрессовому состоянию. У человека это может вызвать психические расстройства и нервные срывы.

Внутривидовая конкуренция.

Между особями одного вида всегда происходит своеобразное соревнование в получении лучших условий существования. Чем больше плотность поселения той или иной группы организмов, тем более напряженное соревнование. Такое соревнование организмов одного вида между собой за те или иные условия существования называют внутривидовой конкуренцией.

Массовый эффект и внутривидовая конкуренция не являются тождественными понятиями. Если первое явление возникает на относительно короткое время и впоследствии завершается разрежением группировки (смертность, людоедство, снижение плодовитости и др.), то внутривидовая конкуренция существует постоянно и в конце концов приводит к более широкому приспособления вида к условиям среды. Вид становится более экологически приспособленным. В результате внутривидовой конкуренции сам вид сохраняется и сам себя не уничтожает в результате такой борьбы.

Внутривидовая конкуренция может проявляться в чем угодно, на что могут претендовать организмы одного вида. У растений, густо растут, конкуренция может происходить за свет, минеральное питание и т.д. Например, дуб, когда он растет отдельно, имеет шаровидную крону, он довольно разлапистый, поскольку нижние боковые ветви получают достаточное количество света. В посадках дуба в лесу нижние ветки затеняются верхними. Ветви, что получают недостаточное количество света, отмирают. С ростом дуба в высоту нижние ветви быстро опадают, и дерево приобретает лесной формы - длинный цилиндрический ствол и крона ветвей на верхушке дерева.

У животных конкуренция возникает за определенную территорию, пищу, за места гнездования и т.д. Подвижным животным легче избежать жесткой конкуренции, но все равно она на них сказывается. Как правило, те, что избегают конкуренции, часто оказываются в неблагоприятных условиях, они вынуждены тоже, как растения (или прикрепленные виды животных), приспосабливаться к тем условиям, которыми им приходится довольствоваться.

Гетеротиповые реакции.

Таблица 1.2.4. Формы межвидовых взаимодействий

0 - взаимодействие между видами не дает выигрыша и не наносит ущерба ни одной стороне;

Взаимодействие между видами дает положительные последствия; --взаимодействие между видами дает негативные последствия.

Нейтрализм.

Чаще всего встречается такая форма взаимодействия, когда организмы разных видов, занимая одну территорию, никак не влияют друг на друга. В лесу обитает большое количество видов и многие из них поддерживают нейтральные взаимоотношения. Например, белка и еж населяют один и тот же лес, но они имеют нейтральные взаимоотношения, как и множество других организмов. Однако эти организмы входят в состав одной экосистемы. Они являются элементами одного целого, и поэтому при детальном изучении все же можно найти не прямые, а опосредованные, довольно тонкие и с первого взгляда незаметные связи.

Есть. В дум в своей "Популярной экологии" приводит шутливый, но очень меткий пример таких связей. Он пишет, что в Англии старые одинокие женщины поддерживают мощь королевских гвардейцев. А связь между гвардейцами и женщинами довольно простой. Одинокие женщины, как правило, разводят котов, коты же охотятся на мышей. Чем больше кошек, тем меньше мышей на полях. Мыши являются врагами шмелей, ибо разрушают их норы, где они живут. Чем меньше мышей, тем больше шмелей. Шмели, как известно, не единственные опылители клевера. Больше шмелей на полях - больший урожай клевера. На клевере выпасают лошадей, а гвардейцы любят употреблять в пищу конское мясо. Вот за таким примером в природе можно найти множество скрытых связей между различными организмами. Хотя в природе, как видно из примера, коты имеют нейтральные отношения с лошадьми или джмелями, однако они косвенно связаны с ними.

Коменсализм.

Многие виды организмов вступают во взаимоотношения, которые дают пользу только одной стороне, а другая от этого не страдает и ничего нет полезного. Такую форму взаимодействия организмов называют коменсализмом. Коменсализм часто проявляется в виде сосуществования различных организмов. Так, насекомые часто живут в норах млекопитающих или в гнездах птиц.

Часто можно наблюдать и такое совместное поселение, когда в гнездах крупных хищных птиц или аистов вьют гнезда воробьи. Для хищных птиц соседство воробьев не мешает, а для самих воробьев - это надежная охрана их гнезд.

В природе существует даже вид, что так и назван - краб-коменсал. Этот маленький, изящный краб охотно селится в мантийной полости устриц. Этим он не мешает моллюску, а сам получает убежище, свежие порции воды и питательные частицы, попадающие с водой к нему.

Протокооперация.

Следующим шагом совместной позитивной коакции двух организмов разных видов есть протокооперация, при которой оба вида выигрывают от взаимодействия. Естественно, что эти виды могут отдельно существовать без каких-либо потерь. Эту форму взаимодействия еще называют первичной кооперации, или сотрудничеством.

В море такая взаимовыгодная, но не обязательная форма взаимодействия возникает при объединении крабов и кишковопорожнистих. Актинии, например, часто поселяются на спинной стороне крабов, замасковуючи и защищая их своими жалючими щупальцами. В свою очередь, актинии получают от крабов кусочки пищи, которые остаются от их еды, и используют крабов как транспортное средство. И крабы, и актинии способны свободно и независимо существовать в водоеме, но когда они поблизости, то краб даже сам клешней пересаживает актинию на себя.

Совместное гнездование птиц разных видов в одной колонии (цапли и бакланы, кулики и крачки разных видов и т.д.) тоже является примером сотрудничества, при котором выигрывают обе стороны, например, при защите от хищников.

Мутуализм.

Мутуализм (или облигатный симбиоз) является следующим этапом взаимовыгодного приспособления разных видов друг к другу. Он отличается от протокооперации своей зависимостью. Если при протокооперации организмы, которые вступают в связь, могут существовать отдельно и независимо друг от друга, то при мутуализме существования этих организмов отдельно невозможно.

Такого типа коакции часто возникают в достаточно разных организмов, отдаленных в систематическом плане, с разными потребностями. Примером этому может быть связь между азотфиксирующими бактериями (пузырьковые бактерии) и бобовыми растениями. Вещества, выделяемые корневой системой бобовых, стимулируют рост пузырьковых бактерий, а продукты жизнедеятельности бактерий приводят к деформации корневых волосков, с чего начинается образование пузырьков. Бактерии обладают способностью усваивать атмосферный азот, который является дефицитом в почве, но необходимым макроэлементом для растений, что в этом случае дает большую пользу бобовым растениям.

В природе достаточно распространенным является взаимоотношения грибов и корней растений, называются микоризой. Грибница, взаимодействуя с тканями корня, образует своеобразный орган, который помогает растению более эффективно усваивать минеральные вещества из почвы. Грибы от этого взаимодействия получают продукты фотосинтеза растения. Многие виды деревьев не могут расти без микоризы, и определенные виды грибов образуют микоризу с корнями определенных видов деревьев (дуб и белый гриб, береза и подберезовик и др.).

Классическим примером мутуализма являются лишайники, которые сочетают в себе симбиотическая связь грибов и водорослей. Функциональные и физиологические связи между ними настолько тесные, что их рассматривают как отдельную группу организмов. Гриб в этой системе обеспечивает водоросль водой и минеральными солями, а водоросль, в свою очередь, дает грибу органические вещества, которые сама синтезирует.

Аменсализм.

В естественной среде не все организмы положительно влияют друг на друга. Есть много случаев, когда для обеспечения своей жизнедеятельности один вид вредит другому. Такая форма коакций, при которой один вид организма подавляет рост и размножение организма другого вида, не теряя ничего, имеет название аменсализму (антибиозу). Подавленный вид в паре, что взаимодействует, называют аменсалом, а того, который подавляет, - ингибитором.

Аменсализм лучше всего изучен у растений. В процессе жизни растения выделяют в окружающую среду химические вещества, которые и являются факторами влияния на другие организмы. Относительно растений аменсализм имеет свое название - аллелопатия. Известно, что благодаря выделению корнями токсичных веществ нечуйвитер волохатенький вытесняет другие однолетние растения и образует сплошные одновидовые заросли на больших площадях. На полях пырей и другие сорняки вытесняют или подавляют культурные растения. Орех и дуб угнетают травянистую растительность под своими кронами.

Растения могут выделять алелопатични вещества не только корнями, но и надземной частью своего тела. Летучие алелопатичные вещества, выделяемые растениями в воздух, называют фитонцидами. в Основном они уничтожающе действуют на микроорганизмы. Всем хорошо известна антимикробная профилактическое действие чеснока, лука, хрена. Много фитонцидов продуцируют хвойные породы деревьев. Один гектар насаждений можжевельника обыкновенного за год производит более 30 кг фитонцидов. Часто хвойные породы применяются в населенных пунктах для создания санитарно-защитных полос вокруг различных производств, что способствует очищению воздуха.

Фитонциды негативно влияют не только на микроорганизмы, но и на животных. В быту издавна применяли различные растения для борьбы с насекомыми. Так, баглиця и лаванда является хорошим средством для борьбы с молью.

Антибиоз известен и у микроорганизмов. Его впервые было открыто Бы. Бабешом (1885) и переоткрыто А. Флемингом (1929). Было показано, что грибы пеницилу выделяют вещество (пенициллин), что подавляет рост бактерий. Широко известно, что некоторые молочнокислые бактерии окисляют свое окружение так, что в нем не могут существовать гнилостные бактерии, которые нуждаются в щелочной или нейтральной среды. Алелопатичные химические вещества микроорганизмов известны под названием антибиотики. Уже описано свыше 4 тысячи антибиотиков, но лишь около 60 их разновидностей широко применяются в медицинской практике.

Защита животных от врагов может осуществляться и с помощью выделения веществ, имеющих неприятный запах (напр., среди рептилий - грифе черепахи, ужи; птиц - птенцы удодов; млекопитающих - скунсы, хорьки).

Хищничество.

Хищением в широком понимании этого слова считается способ добывания пищи и питания животных (иногда и растений), при котором они ловят, умерщвляют и поедают других животных. Иногда под этим термином понимают любое съедания одних организмов другими, т.е. такие взаимоотношения между организмами, при которых одни используют других как еду. При таком понимании заяц является хищником относительно травы, которую он потребляет. Но мы будем пользоваться более узким пониманием хищничества, при котором один организм питается другим, что близок к первому в систематическом плане (например, насекомые, которые питаются насекомыми; рыбы, которые питаются рыбами; птицы, которые питаются пресмыкающимися, птицами и млекопитающими; млекопитающие, которые питаются птицами и млекопитающими). Крайний случай хищничества, при котором вид питается организмами своего вида, имеет название каннибализма.

Иногда хищник отбирает жертву в таком количестве, что это не влияет негативно на численность ее популяции. Этим хищник способствует лучшему состояния популяции жертвы, которая к тому же уже приспособилась к прессу хищника. Рождаемость в популяциях жертвы выше, чем это требуется для обычного поддержания ее численности. Образно говоря, популяция жертвы учитывает то, что должен отобрать хищник.

Межвидовой конкуренция.

Между организмами разных видов, так же, как и между организмами одного вида, возникают взаимодействия, благодаря которым они пытаются получить один и тот же ресурс. Такие коакции между различными видами имеют название межвидовой конкуренции. Другими словами можно сказать, что межвидовой конкуренция - это любое взаимодействие между популяциями разных видов, которая неблагоприятно влияет на их рост и выживание.

Последствиями такой конкуренции может быть вытеснение одного организма другим с определенной экологической системы (принцип конкурентного исключения). В то же время конкуренция способствует возникновению в процессе отбора многих адаптаций, что ведет к многообразию видов, которые существуют в определенном сообществе или регионе.

Конкурентное взаимодействие может касаться пространства, пищи или биогенных элементов, света и многих других факторов. Межвидовой конкуренция, в зависимости от того, на чем она базируется, может привести либо к установлению равновесия между двумя видами, или, при более жесткой конкуренции, к замене популяции одного вида популяцией другого. Также результатом конкуренции может стать и такое, что один вид вытеснит другой в иное место или же заставит его перейти на другие ресурсы.

Общие сведения

Влияние климатических факторов (температура, влажность воздуха, осадки, ветер и др.) на организм всегда бывает совокупным. Однако изучение воздействия каждого отдельно взятого климатического фактора позволяет лучше понять его роль в жизни определенных видов или сельскохозяйственных культур и служит необходимой предпосылкой исследования воздействия всего комплекса климатических факторов. При оценке климатических факторов нельзя придавать исключительное значение лишь одному из них. Любой из названных компонентов климата в конкретных условиях может быть представлен по-разному: не только в количественном отношении, но и в качественном. Например, сумма годовых осадков для определенной местности может быть достаточно высокой, но распределение их в течение года неблагоприятно. Поэтому в отдельные периоды года (в вегетационные периоды) влага может выступать в роли минимум-фактора и тормозить рост и развитие растений.

Свет

У культур, особенно требовательных к свету, например риса, при недостаточной освещенности задерживается развитие. Формирование высокопроизводительных древостоев многих лесообразующих пород и плодовых насаждений также в значительной степени определяется интенсивностью солнечной энергии. Сахаристость свеклы прямо зависит от интенсивности лучистой энергии солнца в течение вегетационного периода. Известно, что у льна обыкновенного (Linum usitatissimum) и конопли посевной (Cannabis sativa) в условиях короткого светового дня синтезируется в тканях значительное количество масла, а в условиях длинного убыстряется формирование лубяных волокон. Реакция растений на длину дня и ночи проявляется в ускорении или задержке развития. Следовательно, действие света на растение избирательно и неоднозначно. Значение освещенности как экологического фактора для организма определяется продолжительностью, интенсивностью и длиной волн светового потока.

На границе земной атмосферы с космосом радиация составляет от 1,98 до 2 кал/см 2 в 1 мин; Указанную величину называют солнечной постоянной. К поверхности Земли при разных погодных условиях доходит 42...70% солнечной постоянной. Солнечная радиация, проходя через атмосферу, претерпевает ряд изменений не только в количественном отношении, но и по составу. Коротковолновая радиация поглощается озоновым экраном, расположенным на высоте около 25 км, и кислородом воздуха. Инфракрасные лучи поглощаются в атмосфере водяными парами и диоксидом углерода. В результате нагревается воздух. Остальная часть лучистой энергии достигает поверхности Земли в виде прямой или рассеянной радиации (рис. 10). Совокупность прямой и рассеянной солнечной радиации составляет суммарную радиацию В ясные дни рассеянная радиация составляет от 1/3 до 1/8 суммарной радиации, тогда как в облачные дни рассеянная радиация составляет 100 %. В высоких широтах преобладает рассеянная радиация, под тропиками - прямая. Рассеянная радиация содержит в полдень желто-красных лучей до 60 %, прямая - 30...40 %.

Количество достигающей поверхности Земли радиации обусловлено географической широтой местности, продолжительностью дня, прозрачностью атмосферы и углом падения солнечных лучей. В ясные солнечные дни лучистая энергия, достигающая поверхности Земли, состоит на 45 % из видимого света (380...720 нм) и на 45 % из инфракрасного излучения, только 10 % приходится на ультрафиолетовое излучение. Значительное влияние на радиационный режим оказывает запыленность атмосферы. В некоторых городах вследствие ее загрязненности освещенность может составлять 15 % и менее освещенности за городом.

Освещенность на поверхности Земли варьирует в широких пределах. Все зависит от высоты стояния солнца над горизонтом, т. е. угла падения солнечных лучей, длины дня и условий погоды, прозрачности атмосферы. Интенсивность света также колеблется в зависимости от времени года и времени суток. Неравноценно в отдельных районах Земли и качество света, например соотношение длинноволновых (красных) и коротковолновых (синих и ультрафиолетовых) лучей. Как известно, коротковолновые лучи больше, чем длинноволновые, поглощаются и рассеиваются атмосферой. Поэтому в горных местностях всегда больше коротковолновой солнечной радиации.

Рис. 10. Интенсивность солнечной радиации, падающей на поверхность Земли, по В. Лархеру

Поскольку фотосинтетически активная радиация (ФАР) представлена участком спектра между длиной волны 380 и 710 нм и максимальна в области оранжево-красных лучей (600...680 им), то естественно, что коэффициент использования растениями рассеянной радиации выше. Вследствие увеличения длины дня свет даже в высоких северных широтах не ограничивает жизнедеятельности растений. Л. Иванов рассчитал, что даже на Шпицбергене солнечной радиации достаточно (20 000 кДж на 1 га) для получения некоторою урожая сухой растительной массы.

У разных видов растений и растительных группировок потребность в свете неодинакова, иначе говоря, для нормальной вегетации им необходимо и неодинаковое световое довольствие (£,), т. е. доля в процентах полной ФАР. Это позволяет выделить в отношении потребности к свету три экологические группы растений:

· световые растения, или гелиофиты (от греч. helios - солнце + phyton), - L опт = 100 %, £ мин = 70 %, это растения открытых пространств, например ковыли (Stipa), большинство культивируемых растений (сахарная свекла, картофель и др.);

· теневыносливые растения, или гемисциофиты, могут расти при L = 100 %, но переносят и большое затенение; ежа сборная (Dactylis glomerata), например, способна вегетировать при диапазоне L от 100 до 2,5 %;

· теневые растения, или сциофиты (от греч. skia - тень), не переносят полного освещения, их L макс всегда меньше 100 %, это кислица обыкновенная (Oxalis acetosella) , седь-мичник европейский (Trientalis europaea) и др.; ввиду особой структуры листьев сциофиты при слабой интенсивности света способны ассимилировать диоксид углерода не менее эффективно, чем листья гелиофитов при L = 100 %.

Московский растениевод А. Дояренко установил, что для большинства сельскохозяйственных травянистых растений коэффициент использования света для фотосинтеза составляет 2...2,5 %, но есть и исключения:

· свекла кормовая - 1,91

· вика - 1,98

· клевер - 2,18

· рожь - 2,42

· картофель - 2,48

· пшеница - 2,68

· овес - 2,74

· лен - 3,61

· люпин - 4,79

Из растительных сообществ лесные наиболее активно трансформируют состав солнечного света, и до поверхности почвы доходит очень малая часть первоначальной солнечной радиации. Известно, что листовая поверхность древостоя поглощает около 80 % падающей ФАР, еще 10 % отражается и только 10 % проникает под полог леса. Следовательно, полная и проникшая сквозь полог древесных растений радиация различается не только количественно, но и качественно.

Сциофиты и гелиоциофиты, обитающие под пологом других растений, довольствуются лишь долей полного освещения. Так, если у кислицы максимум интенсивности фотосинтеза достигается при 1/10 полного дневного освещения, то у светолюбивых видов он наступает примерно при 1/2 этого освещения. Световые растения менее приспособлены к существованию при слабом освещении, чем теневые и теневыносливые. Нижний предел, при котором могут расти лесные зеленые мхи, - 1/90 полного дневного освещения. В дождевых тропических лесах встречаются еще более сциофильные виды, вегетирующие при 1/120 полного освещения. Удивительны в этом отношении некоторые мхи: шистостега перистая (Schistostega pennaia) и др. - это растения темных пещер, вегетирующие при 1/2000 полного освещения.

Каждая географическая местность характеризуется определенным световым режимом. Важнейшими элементами светового режима, определяющими направление адаптации растений, являются интенсивность радиации, спектральный состав света, продолжительность освещения (длина дня и ночи). Продолжительность солнечного дня постоянна лишь на экваторе. Здесь день, как и ночь, длится 12 ч. Длительность солнечного дня в течение летнего периода возрастает от экватора в направлении обоих полюсов; на полюсе, как известно, целое лето длится полярный день, а зимой - полярная ночь. Реакцию растения на сезонные изменения длины дня и ночи называют фотопериодизмом.

Растениеводы давно обратили внимание на то, что сельскохозяйственные растения разного происхождения неодинаково реагируют на длину светового дня. В зависимости от этой реакции одни виды выделили как растения длинного дня, другие - короткого, третьи - как не реагирующие заметно на длину дня. Общеизвестно, что в условиях длинного дня формируется высокий урожай пшеницы, ржи, овса (Avena sativa) и ряда кормовых злаков; к растениям длинного дня относятся также картофель, цитрусовые и ряд других овощных и плодовых культур. Продолжительное освещение указанных растений вызывает более быстрое прохождение фаз развития плодов и семян. С другой стороны, у растений короткого дня, например проса (Panicum miliaceum), сорго (Sorghum сегпиит), риса, скорость прохождения этапов развития при длительном освещении замедляется. Сокращение периодов развития достигается укорачиванием времени освещения.

Указанные особенности необходимо учитывать при интродукции сельскохозяйственных растений. Виды низких широт (южные растения) часто бывают растениями короткого дня. При интродукции в высокие широты, т. е. в условия длинного дня, они развиваются медленно, часто не вызревают, а иногда даже не цветут, как, например, конопля. К данной группе можно отнести и топинамбур (Helianthus tuberosus). Таким образом, продолжительность дня и ночи может определять границы распространения и возможной интродукции отдельных видов: "южных" - на север, "северных" - на юг, К числу нейтральных в отношении длины дня относятся томат, виноград, гречиха посевная (Fagopyrum esculentum) и др.

В ходе изучения фотопериодизма и фотохимических реакций выяснено, что у растений длинного дня в весенне-летний период, когда в природе наблюдается длинный световой день, явно убыстряется рост. Однако во второй половине лета, когда солнечный день сокращается, ростовые процессы явно замедляются. В результате в условиях холодного климата у длиннодневных растений до наступления морозов не всегда успевает сформироваться комплекс покровных тканей - перидерма. Поэтому длиннодневные многолетние культуры, возделываемые в условиях высоких широт, могут утратить зимостойкость, что нужно иметь в виду при подборе ассортимента растений для возделывания в этих местностях. Предпочтительнее в условиях длинного дня вводить однолетние культуры, не требующие перезимовки. Продвижению к северу некоторых других культур, например клеверов, препятствуют не зимние морозы, а характер фотопериодических реакций. Именно их характером можно объяснить тот парадоксальный факт, что морозостойкость клеверов и люцерны более высока в средней полосе европейской части России, чем в северной.

Свет оказывает формирующее действие на растения, что проявляется в размерах, форме и структуре (макро- и микроскопической) световых и теневых листьев (рис. 11), а также в ростовых процессах. Зависимость структуры листа (побега) от света не всегда прямая; листья (побеги), развивающиеся весной, формируются в соответствии в освещением не текущего года, а прошлого, т. е. когда закладывались почки. И. Серебряков (1962) считал, что световая структура листа детерминирована уже в почке. Листья сохраняют данную структуру достаточно устойчиво даже при перенесении световых побегов в затенение. Большая высота, колоннообразная форма стволов, высокое расположение крон (очищение от сухих ветвей) характеризуют светолюбивые растения.

Рис. 11. Поперечные срезы листьев сирени (род Syringa): а - светового; б - теневого

Одна из реакций светолюбивых растений - затормаживание роста надземных побегов, что приводит в одних случаях к сильной ветвистости, в других - к розеточности. Отличает растения упомянутой группы и ряд других изменений структуры: мелколистность, увеличение мощности наружной стенки эпидермы и ее выростов (трихом и эмергенцев), кутикулярного слоя и т. д. (рис. 12).

Рис. 12. Поперечный срез листа светолюбивого растения олеандра (Nerium oleander):
1 - двухслойная эпидерма с кутикулой; 2 - гиподерма; 3 - изопалисадный мезофилл; 4 - углубления на нижней стороне листа (крипты) с устьицами и волосками

Один из примеров приспособления растений к свету - ориентировка листовой пластинки по отношению к солнечным лучам. Различают три способа ориентировки:

· листовая пластинка ориентирована горизонтально, т. е. перпендикулярно солнечным лучам; в этом случае максимально улавливаются лучи, когда солнце находится в зените;

· листовая пластинка ориентирована параллельно солнечным лучам, т. е. расположена более или менее вертикально, в результате растение лучше усваивает солнечные лучи в утреннее и предвечернее время;

· листовые пластинки расположены по побегу диффузно, как у кукурузы, - то вертикально, то горизонтально, поэтому солнечная радиация улавливается достаточно полно в течение всего светового дня.

Имеющиеся научные данные позволяют считать, что растения высоких широт, где преобладает низкое солнцестояние, чаще имеют вертикальную ориентацию листьев. При организации смешанных посевов, например кормовых трав, нужно обязательно учитывать структуру побегов компонентов посевов. Удачное сочетание кормовых трав с разной ориентацией листьев обеспечит больший урожай фитомассы.

Как уже отмечалось, в зависимости от недостатка или избытка освещенности многие растения способны размещать листья в плоскостях, перпендикулярной и параллельной направлению солнечных лучей, образуя так называемую листовую мозаику. Листовая мозаика образуется в результате рационального размещения неодинаковых по величине не только листовых пластинок, но и черешков. Типичную листовую мозаику можно наблюдать в фитоценозах с участием клена остролистного, липы мелколистной (Tilia cordata), вяза гладкого (Ulmus laevis), ильма горного (Ulmus glabra) и других древесных пород. Четко прослеживается листовая мозаика у многих растений с горизонтальным размещением ветвей, например у плюща обыкновенного (Hedera helix) и многих травянистых растений (рис. 13).

Рис. 13. Листовая мозаика у плюща (Hedera helix)

Компасные растения явно избегают сильного освещения. Их листовая пластинка расположена не перпендикулярно солнечным лучам, как у розеточных растений, а параллельно, как у эвкалиптов или у латука дикого (Lactuca serrtola), что предохраняет листья от перегрева в условиях избыточной солнечной радиации. Тем самым обеспечивается и благоприятное прохождение фотосинтеза и транспирации.

Существует целый ряд других адаптивных приспособлений, как структурных, так и физиологических. Иногда подобные приспособления носят явно сезонный характер, что хорошо иллюстрирует, например, сныть обыкновенная (Aegopodium podagrata). В типичном местообитании (дубравы) на растении в течение вегетационного периода формируются два "поколения" листьев. Весной, когда почки деревьев еще не распустились и полог леса пропускает много света, образуется листовая розетка, ее листья по структуре (микро- и макроскопической) явно световые.

Позднее, когда развивается густой полог леса и до поверхности почвы доходит лишь 3…4 % лучистой энергии, появляется второе "поколение" листьев, явно теневых. Нередко у одного отдельно взятого растения можно наблюдать одновременно световые и теневые листья. Листья нижних ярусов кроны шелковицы черной (Morus nigra) крупные, лопастные, тогда как верхние ярусы кроны несут световые листья - более мелкие, лишенные лопастей. У лесообразующих пород подобным же образом формируется периферия кроны: в верхних ярусах - световые листья, внутри кроны - теневые.

Температура

Жизнедеятельность любого вида протекает в определенных интервалах температур. При этом прослеживаются зоны оптимума, минимума и максимума. В зоне минимума или максимума происходит затухание деятельности организма. В первом случае низкие температуры (холод), а во втором - высокие (жара) приводят к нарушению его жизненных процессов. За пределами крайних температур лежит летальная зона, в которой наступает необратимый процесс отмирания растения. Следовательно, температуры определяют границы жизни.

Вследствие неподвижного образа жизни высшие растения выработали большую выносливость к суточным и сезонным (годовым) колебаниям температур. Многие лесообразующие породы нашей тайги - сосна сибирская, лиственница даурская (Larix dahurica) и др. - выдерживают понижения температуры до - 50 °С и ниже и летнее тепло до 25 °С и выше. Годовая амплитуда достигает 75 °С, а иногда 85...90 °С. Виды растений, выдерживающие большие перепады температур, называют эвритермными (от греч. eurys + therme - тепло) в отличие от стенотермных.

Дифференциация тепла на нашей планете - основа широтной зональности и высотной поясности растительности и почв. Вследствие уменьшения от экватора к полюсам высоты солнцестояния и угла падения лучей изменяется количество тепла. Так, среднегодовая температура около экватора составляет 26,2 °С, возле 30 °с. ш. она уже равна 20,3 °С, а при 60° с. ш. снижается до - 1 °С.

Помимо среднегодовой температуры данной местности, важное значение в жизни организмов имеют наиболее высокая и наиболее низкая температуры (абсолютный максимум и абсолютный минимум), наблюдаемые в данной климатической зоне, а также средняя температура самого теплого и самого холодного месяца. Так, продолжительность вегетационного периода в тундре (т. е. выше 70° с. ш.) составляет всего полтора - два с половиной месяца при средней температуре 10...12 °С.

Тайга, иначе зона хвойных лесов, имеет вегетационный период три - пять месяцев, среднюю температуру 14.. Л6 °С. В южной части зоны, где преобладают хвойно-широколиственные леса, вегетация длится четыре-пять месяцев, средняя температура составляет 15... 16 °С. В зоне широколиственных лесов (40...50° с. ш.) вегетационный период - пять-шесть месяцев, средняя температура 16...18 °С. Резким контрастом описанным зонам выступает зона дождевых тропических лесов (0...15° с. и ю. ш.). Вегетационный период здесь круглогодичный со средней температурой 25...28 °С и часто не дифференцирован на сезоны. Исключительно важная особенность тропических районов в том, что разница между средними температурами самого теплого и самого холодного месяца менее контрастна, чем суточные колебания.

Рост растений непосредственно связан с температурным фактором. Зависимость отдельных видов от температуры колеблется в широких пределах. Четко различаются термофильные (от греч. therme + philia - любовь) растения и их антиподы - холодовыносливые, или криофильные (от греч. kryos - холод). А. Декандоль (1885) выделял группы гекистотермных, микротермных, мезотермных и мегатермных растений (от греч. gekisto - холод, mikros - малый, mesos - средний, megas - большой).

Перечисленные группы растений по отношению к температуре - комплексные, при их выделении учитывают и отношение растений к влаге. Дополнением к данной классификации можно считать выделение растений криофитов и психрофитов (от греч. psychros - холод + phyton) - гекистотермов и частично микротермов, требующих различных режимов увлажнения. Криофиты произрастают в холодных сухих условиях, а психрофиты - это холодостойкие растения влажных почв.

Не менее наглядно влияние температур на распространение отдельных видов растений и их группировок. Давно уже установлена связь географического распространения отдельных видов с изотермами. Как известно, виноград созревает в пределах изотермы со средней температурой в течение шести месяцев (апрель - сентябрь) 15 °С. Распространение дуба черешчатого на север ограничено годовой изотермой 3 °С; северная граница плодоношения финиковой пальмы совпадает с годовой изотермой 18... 19 °С.

В целом ряде случаев распространение растений обусловлено не только температурами. Так, изотерма 10 °С проходит с запада на восток через Ирландию, Германию (Карлсруэ), Австрию (Вена), Украину (Одесса). Названные местности имеют достаточно различный видовой состав природного растительного покрова и представляют возможность интродукции и возделывания разнообразного набора культур. В Ирландии часто не вызревают зерновые культуры. В Германии и Ирландии не вызревают многие тыквенные (арбузы - Citrullus vulgaris, дыни), хотя в открытом грунте произрастают камелии (Camella) и пальмы. В Карлсруэ в открытом грунте растут плющ и падуб (Ilex ), иногда вызревает и виноград. В районе Одессы возделывают дыни и арбузы, но плющ и камелии не выдерживают низких температур зимы. Таких примеров можно привести много.

Таким образом, средние температуры в отрыве от других факторов среды не могут служить надежным показателем (индикатором) возможности интродукции и возделывания интересующей нас культуры. Суть в том, что разные виды растений характеризуются неодинаковой продолжительностью вегетационного периода. Поэтому в отношении температуры необходимо учитывать как продолжительность периода благоприятных температур для нормального развития растений, так и время наступления и продолжительность действия минимальных температур (то же в отношении максимальных).

В экологической и растениеводческой литературе для оценки тепловых ресурсов вегетационного периода широко используют сумму активных температур. Она служит хорошим показателем при оценке потребности растений в тепле и дает возможность определить район возделывания той или иной сельскохозяйственной культуры. Сумма активных температур состоит из суммы положительных среднесуточных температур за период, когда она выше 10 °С. В районах, где сумма активных температур равна 1000...1400 °С, можно возделывать ранние сорта картофеля, корнеплоды; где эта сумма достигает 1400...2200 °С, - хлебные злаки, картофель, лен и др.; сумма активных температур 2200...3500 °С соответствует зоне интенсивного плодоводства; при сумме этих температур более 4000 °С успешно возделывание субтропических многолетников.

Организмы, жизнедеятельность которых и температура тела зависят от тепла, поступающего из окружающей среды, называют пойкилотермными (от греч. poikilos - различный). К ним относят все растения, микроорганизмы, беспозвоночных животных и некоторые группы хордовых. Температура тела пойкилотермных организмов зависит от внешней среды. Вот почему экологическая роль тепла в жизни всех систематических групп растений и названных групп животных имеет первостепенное значение. Высокоорганизованных животных (птиц и млекопитающих) относят к группе гомойотермных (от греч. homoios - одинаковый), у которых температура тела постоянная, поскольку поддерживается за счет собственного тепла.

Известно, что протопласт клеток живых организмов способен нормально функционировать в интервале температур 0...50 °С. Только организмы, которые имеют специальные приспособления, могут выдерживать указанные экстремальные температуры в течение длительного времени. Физиологи установили оптимальные и критические температуры дыхания и других функций. Оказывается, нижний предел температуры дыхания у зимующих органов (почки, хвоя) - 20... - 25 °С. При повышении температуры интенсивность дыхания возрастает. Температуры свыше 50 °С разрушают белково-липидный комплекс поверхностного слоя цитоплазмы, что приводит к потере клетками осмотических свойств.

В некоторых районах России периодически наблюдается массовая гибель растений от слишком низких температур. Катастрофическое действие последних в наибольшей степени сказывается в малоснежные зимы преимущественно на озимых хлебах. Губительны и внезапные похолодания весной, когда растения трогаются в рост (поздневесенние заморозки). Нередко от холода гибнут не только интродуцированные вечнозеленые древесные, например цитрусовые, но и листопадные растения. Н. Максимов, изучая механизм действия низких температур, пришел к выводу, что причина гибели растений объясняется обезвоживанием цитоплазмы. В межклетниках ткани происходит кристаллизация воды. Кристаллы льда оттягивают воду из клеток и механически повреждают органеллы клеток. Критический момент наступает именно с появлением кристаллов льда внутри клеток.

Выделены природные группы морозоустойчивых растений. К ним можно отнести хвойные вечнозеленые деревья и кустарники, а также бруснику (Vaccinium vitis-idea) , вереск и др. Среди травянистых многолетников также выявлено немало морозоустойчивых растений, способных переживать суровую зиму. В период зимнего покоя растения могут выдерживать очень низкие температуры. Так, побеги смородины черной (Ribes nigrum) при медленном снижении температуры до - 253 °С (температура, близкая к абсолютному нулю) могут сохранять жизнеспособность.

Большинство видов растений характеризуются индивидуальными реакциями на температуру. Так, весной прорастание зерновок ржи начинается при 1...2 °С, семян клевера лугового (Trifolium pratense) - при 1 °С, люпина желтого (Lupinus luteus) - при 4...5, риса - при 10...12 °С. Оптимальные температуры для вызревания семян этих культур составляют соответственно 25, 30, 28, 30...32 °С.

Для нормального роста и развития растений необходима соответствующая температура окружающей среды для надземных и подземных органов. Например, лен нормально развивается при температуре корня примерно в два раза ниже (10 °С), чем надземных органов (22 °С). В ходе онтогенеза потребность растений в тепле заметно меняется. Значительно варьирует температура органов тела растения и в зависимости от местонахождения (почва, воздух) и ориентировки по отношению к солнечным лучам (рис. 14). Экспериментально установлено, что прорастание семян рапса (Brassica napus), сурепицы (В. campestrts), пшеницы, овса, ячменя, клевера, люцерны и других растений наблюдается при температуре 0...2 °С, тоща как для появления всходов требуются более высокие температуры (3...5 °С).

Рис. 14. Температура (°С) разных органов растений: А - новосиверсии (Novosiversia glacialis), по Б. Тихомирову; Б - пролески сибирской (Scilla sibiriati , по Т. Горышиной, а - подстилка, б - почва

На многих видах континентальных растений благоприятно сказывается суточный термопериодизм, когда амплитуда ночных и дневных температур составляет 5... 15° С. Суть его заключается в том, что многие растения более успешно развиваются при пониженных ночных температурах. Например, томаты лучше развиваются, если дневная температура воздуха достигает 26° С, а ночная температура 17...18° С. Опытные данные свидетельствуют также, что растениям умеренных широт для нормального онтогенетического развития необходимы также осенние пониженные температуры - сезонный термопериодизм.

Температурный фактор влияет на растения на всех этапах их роста и развития. Причем в разные периоды каждый вид растений нуждается в определенных температурных условиях. Для большинства однолетних растений, например ячменя, овса и других, прослеживается общая закономерность: на ранних этапах развития температура должна быть ниже, чем на более поздних.

Мегатермные растения тропического происхождения, например сахарный тростник (Saccharum officinarum), нуждаются в высоких температурах в течение всей жизни. Наибольшей выносливостью к сверхвысоким температурам отличаются растения жарких и сухих районов - эуксерофиты, а также многие суккуленты, например Кактусовые и Толстянковые (Crassulaceae). Это свойственно и растениям засоленных, особенно сульфидами и хлоридами, почв. Указанные виды, как показал еще X. Люденгорд (1925, 1937), сохраняют жизнеспособность даже при 70 °С. Хорошо переносят высокие температуры сильно обезвоженные семена и плоды. Именно на данном свойстве основан известный метод борьбы с возбудителем пыльной головни пшеницы (Ustilago trtttci). При термообработке пораженных семян гриб, будучи стенотермным, погибает, тоща как зародыш зерновки остается жизнеспособным.

Труднее решить вопрос о влиянии температуры на изменение структуры самого растения, его морфологию. Наблюдения в природе и экспериментальные сведения дают различные объяснения. В самом деле, такое приспособление, как сильное опушение почечных чешуи и листьев, представляется комплексным, оно служит защитой не только от яркого света, но и от высоких температур, а также от излишнего испарения влаги. Яркий блеск глянцевитых листьев, параллельное расположение листовой пластинки к солнечным лучам, войлочное опушение - все это, несомненно, предотвращает перегрев листа, а также излишнюю транспирацию.

Основатель экологии растений Е. Варминг (1895) наглядно продемонстрировал влияние температуры на формирование приземистых и розеточных форм растений в Арктике и в высокогорьях альпийского и субнивального поясов, т. е. у самой границы вечных снегов. Речь идет не только о травянистых бесстебельных, розеточных вроде девясила корнеглавого (Inula rhizocephala) , но и о древесных жизненных формах - березе карликовой, можжевельнике туркестанском (Juniperus turcestanica) , кедровом стланике и пр. Стелющиеся и подушечные формы растений, например минуартия арктическая (Minuartia arctica), наиболее приспособлены к условиям жизни у самой поверхности почвы под прикрытием снежного покрова. Когда снега нет, в припочвенном слое воздуха на высоте до 15...20 см сохраняется наиболее высокая температура и сила ветра минимальна. К тому же внутри "подушки", формируемой растением, создается особый микроклимат, и колебания температур здесь гораздо менее выражены, чем вне ее. На развитие приземистых форм температурный фактор может действовать и непосредственно, и косвенно - вследствие нарушения водоснабжения и минерального питания.

Наиболее велика роль прямого влияния температур в процессе геофилизации растений. Под геофилизацией понимают погружение нижней (базальной) части растения в почву (сначала гипокотиля, затем эпикотиля, первого междоузлия и т. д.). Данный феномен свойствен преимущественно покрытосеменным растениям. Именно в ходе их исторического развития геофилизация играла видную роль в трансформации жизненных форм от деревьев до трав. С погружением в почву основания побегов интенсивно развивается система придаточных корней, корневищ, столонов и других органов вегетативного размножения. Геофилизация была необходимой предпосылкой появления разнообразных подземных органов растений, особенно органов вегетативного размножения. Указанное дало покрытосеменным большие преимущества в борьбе за существование, за господство на континентах Земли.

В онтогенезе многих покрытосеменных геофилизация растений осуществляется при помощи особых втягивающих (контрактильных) корней. Интересные экспериментальные исследования по геофилизации провел П. Лисицын. Он выяснил, что втягивание в почву базальной части растения распространено гораздо шире, чем ранее предполагалось (рис. 15). У озимых сельскохозяйственных культур геофилизация улучшает условия зимовки, у яровых, например гречихи, - условия водоснабжения.

Рис. 15. Геофилизация (втягивание в почву) подсемядольного колена клевера лугового (Trifolium pratense), по П. Лисицину: а - поверхность почвы; б - глубина втягивания

Вода

Все процессы жизнедеятельности на уровнях клетки, ткани, организма немыслимы без достаточного водоснабжения. Органы растении обычно содержат 50...90 % воды, а иноща и больше. Вода - обязательный компонент живой клетки. Обезвоживание организма влечет замедление, а затем и прекращение жизненного процесса. Максимальное обезвоживание при сохранении жизни и обратимости нормальных жизненных процессов наблюдается в спорах и семенах. Здесь содержание воды падает соответственно до 10 и 12 %. Холодоустойчивость, равно как и жароустойчивость растений, зависит от количества находящейся в них воды. С водой связано и почвенное питание растений (поступление и транспортирование азотистых и других минеральных веществ), фотосинтез, ферментные процессы. Продукты метаболизма растворяются и транспортируются в теле растения также при помощи воды.

Вода - одно из необходимых условий формирования растительной массы. Установлено, что 99,5 % воды, транспортируемой от корневой системы к листьям, поддерживает тургор и только 0,5 % ее тратится на синтез органического вещества. Для получения 1 г сухой растительной массы требуется 250...400 г воды и более. Соотношение вышеуказанных значений составляет транспирационный коэффициент. У разных видов и даже сортов растений этот показатель существенно различается. Существует закономерность: величина транспирационного коэффициента прямо пропорциональна сухости климата. Поэтому один и тот же сорт может иметь неодинаковый транспирационный коэффициент при выращивании в разных эколого-географических условиях.

Оптимум водного режима наблюдается в случаях, когда испарение воды в атмосферу не превышает поступления ее в тело растения из почвы. В ходе онтогенеза наступает этап, когда снабжение водой определяет все последующее развитие растения и урожай. У многих культивируемых растений эти фазы развития хорошо изучены. Критический этап развития у злаков - формирование цветков и соцветий. При неблагоприятных условиях водоснабжения часть бугорков конуса нарастания дегенерирует. Поскольку данный процесс необратим, формируются укороченные, слабоветвистые соцветия, содержащие мало цветков, а следовательно, и зерновок.

На протяжении миллионов лет непрерывной эволюции организмы приспосабливались к различным условиям жизни. Растения аридных районов, где климат исключительно сухой, имеют ярко выраженные ксероморфные (от греч. xeros - сухой, morphe - форма) признаки. Они позволяют снижать потерю влаги, которая в основном происходит в результате транспирации через устьичный аппарат, а также через водяные устьица (явление гуттации - от лат. gutta - капля). Значительный расход влаги происходит и через клетки эпидермы (кутикулярное испарение). Гуттация хорошо выражена у проростков злаков, картофеля, гречихи, у многих комнатных растений, например у алоказии (Alocasia macrorhiza) и др. Наиболее распространена гуттация у растений влажных тропиков и субтропиков.

Растения засушливых условий имеют разнообразные приспособления, предупреждающие потерю воды. У многих злаков листья свернуты в трубку, так что устьица оказываются внутри. Листья ксероморфных растений часто имеют толстый восковой налет или волоски. Органы транспирации (устьичный аппарат) у таких растений погружены в мезофилл, часто наблюдается у них редукция листьев до чешуек или превращение в колючки и шипы. При сильной редукции листьев функцию фотосинтеза берет на себя стебель. Многие сельскохозяйственные культуры, как травянистые, так и древесные, реагируют на нехватку почвенной влаги и подземных вод быстрым развертыванием корневой системы.

Водный баланс растения определяется разностью между поглощением и расходованием воды организмом. На водный баланс влияет целая серия условий среды: влажность воздуха, сумма и распределение осадков, обилие и высота стояния подземных вод, направление и сила ветра.

Расход воды растениями в значительной мере определяется относительной влажностью воздуха. В более влажном климате при прочих равных условиях растения расходуют меньше влаги на образование сухого вещества. В умеренной зоне продуктивность транспирации составляет около 3 г сухих веществ при расходе 1 л воды, С возрастанием влажности воздуха в семенах, плодах и других органах растений содержится меньше белков, углеводов и минеральных элементов. Кроме того, уменьшается синтез хлорофилла в листьях и стеблях, однако одновременно усиливается рост и тормозятся процессы старения. При высоком насыщении воздуха водяными парами хлеба созревают очень медленно, а иногда не дозревают вовсе. Влажность воздуха оказывает большое влияние на количество и качество урожая, работу сельскохозяйственных машин. При высокой влажности воздуха возрастают потери урожая при обмолоте и уборке, а также замедляются процессы послеуборочного дозревания семян, что снижает в конечном счете их сохранность.

В зависимости от отношения к влаге растения разделяют на две экологические группы: пойкилогидридные и гомойгидридные. Первые не имеют специальных механизмов для регулирования гидратуры (обводненности) своего тела; по характеру потери влаги они практически не отличаются от мокрой хлопчатобумажной ткани. К пойкилогидридным относят низшие растения, мхи, многие папоротники. Абсолютное большинство семенных растений гомойгидридны и имеют специальные механизмы (устьичные аппараты, трихомы на листьях и т. д.) для регулирования внутреннего водного режима. Пойкилогидридность среди покрытосеменных крайне редка и имеет, скорее всего, вторичное происхождение, т. е. является своеобразной адаптацией к ксерическому режиму. Редким примером пойкилогидридного покрытосеменного растения служит пустынная осока вздутая, или илак (Carex physoides).

Гомойгидридные растения по характерному для них водному режиму подразделяют на гидрофиты, гелофиты, гигрофиты, мезофиты, ксерофиты, ультраксерофиты.

Гидрофиты (от греч. hydor - вода + phyton) - водные растения, свободно плавающие или укореняющиеся на дне водоема или полностью погруженные в воду (иногда с плавающими на поверхности листьями или выставленными над водой соцветиями). Поглощение воды и минеральных солей осуществляется всей поверхностью растения. У плавающих гидрофитов корневая система сильно редуцирована и иногда теряет свои функции (например, у рясок). Мезофилл подводных листьев не дифференцирован, отсутствуют кутикула и устьица". Примерами гидрофитов служат валлиснерия (Vallisneria spiralis), элодея канадская (Elodea canadensis), рдест плавающий (Potamogeton natans) , альдрованда пузырчатая (Aldrovanda vesiculosa), кувшинка белая (Nymphaea alba), кубышка желтая (Nuphar luteum) и др. Для перечисленных видов характерны сильное развитие воздухоносной ткани - аэренхимы, большое количество устьиц у плавающих листьев, слабое развитие механических тканей, иногда разнолистность.

Гелофиты (от греч. helos - болото) - водно-наземные растения, растущие как в воде на мелководьях, так и по переувлажненным берегам рек, водоемов; могут обитать и на обильно увлажненной почве в удалении от водоемов. Встречаются только в условиях постоянного и обильного водоснабжения. К гелофитам относят тростник обыкновенный; частуху подорожниковую (Alisma plantago-aquaucd), стрелолист стрелолистный (Saggitaria sagittifolia), сусак зонтичный (Butomus umbellatus) и др. Гелофиты могут выдерживать недостаток кислорода в почве.

Гигрофиты (от греч. hygros - влажный) - наземные растения, произрастающие в условиях повышенной влажности почвы и воздуха. Они характеризуются насыщенностью тканей водой до 80 % и выше, наличием водяных устьиц. Различают две экологические группы гигрофитов:

· теневые, произрастающие под пологом сырых лесов в разных климатических зонах, для них характерны водяные устьица - гидатоды, позволяющие поглощать воду из почвы и транспортировать минеральные элементы, даже если воздух насыщен водяными парами; к теневым гигрофитам относят недотрогу обыкновенную (Impattens noli-tangere) , цирцею парижскую (Circaea lutetiana) , кислицу обыкновенную;

· световые, произрастающие на открытых местообитаниях, вде почва и воздух постоянно влажные; к ним относят папирус (Cyperus papyrus), росянку круглолистную (Drosera rotundifolia) , подмаренник болотный (Galium palustre), рис посевной, калужницу болотную (Caltha palustrts).

Для гигрофитов характерна слабая приспособленность к регуляции обводненности тканей, поэтому сорванные растения данной группы очень быстро вянут. Таким образом, гигрофиты из наземных гомойгидридных растений наиболее близки к пойкилогидридным формам. Гидрофиты, гелофиты и гигрофиты имеют положительный водный баланс.

Мезофиты (от греч. mesos - средний) - растения, приспособленные к жизни в условиях среднего водоснабжения. Они проявляют высокую жизнеспособность в условиях умеренно теплого режима и средней обеспеченности минеральным питанием. Могут переносить непродолжительную не очень сильную засуху. К указанной группе принадлежит подавляющее большинство возделываемых культур, а также растения лесов и лугов. Вместе с тем мезофиты настолько разнообразны по морфофизиологической организации и приспособленности к различным местообитаниям, что им трудно дать общее определение. Они составляют разнообразную гамму промежуточных растений между гигрофитами и ксерофитами. В зависимости от распространения в различных климатических зонах А. Шенников (1950) выделил следующие пять групп мезофитов: вечнозеленые мезрфиты влажных тропических лесов - деревья и кустарники [*] , вегетирующие круглый год без резко выраженного сезонного перерыва; для них характерны крупные листья с гидатодами, часто такие листья имеют на конце острие, отводящее воду; кожистость, пониклость и расчлененность листьев обеспечивают их сохранность во время дождей (филодендрон - Philodendron, фикус - Ficus elastica и др.); верхние широкие и плотные листья растений группы адаптированы к яркому освещению, им свойственна толстая кутикула, хорошо выраженная столбчатая паренхима, достаточно развитые проводящая система и механические ткани;

зимне-зеленые деревянистые мезофиты, или тропофиты (от греч. tropos - поворот), - также преимущественно виды тропической и субтропической зон, но распространенные не в дождевых лесах, а в саваннах; сбрасывают листву и впадают в состояние покоя во время сухого летнего периода; имеют хорошо выраженные покровные комплексы - перидерму и корку; типичный представитель - баобаб;

летне-зеленые деревянистые мезофиты - растения умеренного климата, деревья и кустарники, сбрасывающие листья и впадающие в состояние покоя в холодный период года; к ним относят большинство листопадных деревьев холодной и умеренной зон; опадение листвы зимой служит приспособлением к уменьшению испарения в холодные месяцы, когда всасывание воды из почвы затруднено; большое значение для данной подгруппы мезофитов имеют покровные комплексы (перидерма и корка), а также приспособления для защиты почек от потери воды; все же зимой растения теряют значительное количество влаги; испарение идет главным образом через слабозащищенные листовые рубцы и почки;

летне-зеленые травянистые многолетние мезофиты - растения умеренного климата, надземные части которых обычно отмирают на зиму, за исключением защищенных почек возобновления; очень обширная группа; наиболее типичные представители - многолетние луговые травы (тимофеевка луговая - Phleum pratense, клевер луговой и др.) и лесные травы (ясменник душистый - Asperula odorata, копытень европейский и др.); для листьев характерен дифференцированный мезофилл, хотя у лесных растений (сциофитов и гемисциофитов) палисадная ткань часто не выражена; проводящие элементы развиты умеренно; эпидерма тонкая, кутикула имеется не всегда; механические ткани развиты в средней степени или слабо;

эфемеры и эфемероиды (от греч. ephemeros - однодневный) - однолетние (эфемеры) и дву- или многолетние (эфемероиды) растения, которые в засушливых условиях вегетируют короткий влажный период, в сухой сезон переходят в состояние покоя; например, растения пустынь и сухих степей: эфемеры - веснянка весенняя, бурачок маленький (Alissum minutum) и др.; эфемероиды - мятлик живородящий, или курчавый (Роа bulbosa subsp. vMparum) различные виды тюльпанов (Tulipa) , гусиных луков (Gagea), ирисов (Iris), ферул (Ferula) и др.; характерно отсутствие структурных адаптации к недостатку влаги, но семена способны переносить сильное высыхание и высокие температуры; луковичным и клубнелуковичным эфемероидам свойственны контрактильные (втягивающие) корни, обеспечивающие втягивание почки возобновления под почву на неблагоприятный период.

Необходимо отметить, что не все ученые согласны с отнесением пустынных эфемеров и эфемероидов к группе мезофитов и причисляют их к ксерофитам (понимая последний термин очень широко).

Ксерофиты (от греч. xeros) - растения, приспособленные к жизни в условиях низкого водоснабжения. Переносят почвенную и атмосферную засуху, так как имеют разнообразные приспособления для жизни в условиях жаркого климата при очень малом количестве осадков. Важнейшая особенность ксерофитов - формирование морфофизиологических адаптации к губительному действию атмосферной и почвенной засухи. В большинстве случаев ксерофиты имеют приспособления, ограничивающие транспирацию: безлистность, мелколистность, летний листопад, опушение. Многие из них способны длительное время выдерживать довольно сильное обезвоживание, сохраняя жизнеспособность. На рисунке 12 был показан лист с приспособлениями, ограничивающими испарение.

В зависимости от структурных особенностей органов и тканей, способов регулирования водного режима различают следующие три типа ксерофитов.

Первый тип - эуксерофиты (от греч. еu - настоящий) , или склерофиты (от греч. skleros - твердый), или собственно ксерофиты; по внешнему виду это суховатые, жесткие растения. Даже в период полного обеспечения водой обводненность их тканей мала. Склерофиты отличаются высокой устойчивостью к завяданию - могут без заметного вреда для себя терять до 25 % влаги. Их цитоплазма остается живой при столь сильном обезвоживании, которое было бы губительно для других растений. Еще одна особенность эуксерофитов - повышенное осмотическое давление клеточного сока, позволяющее значительно увеличивать сосущую силу корней.

Прежде считали, что интенсивность транспирации склерофитов, как и других ксерофитов, очень мала, однако работы Н. Максимова (1926, 1944) показали, что при благоприятных условиях водоснабжения эти растения транспирируют более интенсивно, чем мезофиты, особенно в пересчете на единицу поверхностного листа. И. Культиасов (1982) подчеркивал, что, по-видимому, основная особенность ксерофитов в их высокой засухоустойчивости, зависящей от свойств цитоплазмы, а также в способности эффективно использовать влагу после дождя. Характерная "склерофитная" морфология (мощное развитие механических и покровных тканей, мелколистность и др.) имеет защитное значение при затруднениях в водоснабжении.

Корневая система у эуксерофитов очень разветвленная, но неглубокая (менее 1 м). К рассматриваемой группе относят много растений наших степей, полупустынь и пустынь: полыни (белоземельная Artemisia terrae-albae, Лерха - А lerchlana и др.), веронику седую (Veronica incana) и др.

Д. Колпинов (1957) выделил из эуксерофитов особую группу - стипаксерофиты (от лат. stipa - ковыль). В нее входят узколистные злаки типа ковылей, типчака (Festuca valesiaca). Растения группы отличаются мощной корневой системой, использующей влагу кратковременных ливней. Стипаксерофиты чувствительны к обезвоживанию и переносят только кратковременный недостаток влаги.

Второй тип ксерофитов - гемиксерофиты (от греч. hemi - наполовину) имеют глубокую корневую систему, достигающую уровня грунтовых вод (до 10 м и более), т. е. являются фреатофитами (см. ниже).

Третий тип ксерофитов - суккуленты (от лат. succulentus - сочный) в отличие от ксерофитов описанных выше типов имеют хорошо развитую водозапасающую паренхимную ткань. В зависимости от ее дислокации различают листовые и стеблевые суккуленты. Примерами первых служат агавы (Agava), алоэ (Aloe), очитки (Sedum) и др. У стеблевых суккулентов листья обычно редуцированы, и воду эти виды запасают в стеблях (кактусы и кактусовидные молочаи).

Корневая система суккулентов обычно поверхностная. Они отличаются способностью запасать воду, когда она в окружающей среде находится в избытке, длительно удерживать и экономно расходовать ее. Транспирация у суккулентов чрезвычайно мала. Для ее сокращения у растений существует ряд приспособительных черт в строении, в том числе своеобразие форм надземных частей, демонстрирующих "знание" законов геометрии. Известно, что у сферических тел (особенно у шара) наименьшее отношение поверхности к объему. Утолщение листьев и стеблей, т. е. приближение их к шаровидной или цилиндрической форме, - способ сокращения транспирирующей поверхности при сохранении необходимой массы. У многих суккулентов эпидерма защищена кутикулой, восковым налетом, опушением. Устьица немногочисленны и днем обычно закрыты. Последнее обстоятельство создает затруднения для фотосинтеза, поскольку поглощение диоксида углерода этими растениями может идти в основном ночью: доступ СO 2 и света не совпадает во времени. Поэтому у суккулентов выработался особый путь фотосинтеза - так называемый "САМ-путъ", при котором источником СО 2 частично служат продукты дыхания.

Реакция корневой системы на водоснабжение хорошо изучена у культивируемых растений. На рисунке 16 показана глубина проникновения в почву корневой системы озимой пшеницы при различном количестве осадков.

Рис. 16. Корневая система озимой пшеницы (род Triticum):
1 - при большом количестве осадков; 2 - при среднем; 3 - при малом

Существует особая классификация экологических групп растений с учетом использования ими грунтовой влаги, т. е. по источникам поглощения влаги из субстрата. В ней выделяют фреатофиты (от греч. phreatos - колодец) - растения, корневая система которых постоянно связана с водоносными горизонтами почв и материнских почвообразующих пород, омброфиты (от греч. ombros - дождь) - растения, питающиеся влагой атмосферных осадков, и трихогидрофиты (от греч. trichos - волос) - растения, связанные с капиллярной каймой грунтовых вод, находящихся в состоянии постоянной подвижности. Среди фреатофитов выделяют облигатные и факультативные; последние довольно близки к трихогидрофитам. Для фреатофитов характерно развитие глубоко проникающих подземных органов; у верблюжьей колючки (Alchagi) - до 15 м, у древовидных форм черного саксаула (Haloxylon aphyllum) - до 25, у среднеазиатских тамариксов (Tamarix) - 7, у тамариксов Северной Африки - до 30, у люцерны посевной (Medicago sativa) - до 15 м. Омброфиты имеют неглубоко залегающую, но сильно разветвленную систему подземных органов, способную поглощать атмосферную влагу в большом объеме почвы. Типичные представители группы - эфемеры и эфемероиды пустынь. Для трихогидрофитов характерна корневая система универсального типа, в ней сочетаются черты фреатофитов и омброфитов. Фреатофиты и трихогигрофиты часто относят к группе гемиксерофитов.

Водоснабжение растений осуществляется из двух источников: осадков и грунтовых вод. Из атмосферных осадков важнейшую роль играют дождь и снег. Град, роса, туман, иней, ожеледь занимают более скромную долю в водном балансе растений. Атмосферные осадки для растений - не только источник водоснабжения. Твердые атмосферные осадки, образуя снежный покров, предохраняют почву, а следовательно, надземные и подземные органы растений от низких температур. Снежный покров в экологическом плане существенно влияет на среду обитания растений и животных - создает запас почвенной влаги, существенно понижает испарение влаги растениями. Важное значение для сельскохозяйственных растений, а также для продуктивности пастбищ и сенокосов имеют распределение осадков по сезонам, их форма, сумма и интенсивность выпадения.

Дожди, которые дают большое количество осадков в короткое время (более 1…2 мм/мин), называют ливневыми, или ливнями. Ливни обычно сопровождаются сильными ветрами и оказывают негативное влияние на сельскохозяйственные угодья. Самое большое количество осадков на Кавказе и в s Восточной Европе вообще (до 2500 мм в год) и ливневых дождей в частности приходится на Черноморское побережье Кавказа - Аджарию и Абхазию. Однако сильные ливни (свыше 5 мм/мин) зарегистрированы и на Украине. В целом же с продвижением на север внутри континента количество осадков сначала повышается, достигая максимума в умеренной зоне, а затем снижается (не распространяется на приморские районы); есть закономерность в изменении и других климатических показателей (рис. 17).

Большие различия (рис. 18) по количеству осадков между отдельными регионами Земли наряду с температурным режимом создают пестроту экологических условий на планете. Самые влажные районы располагаются в верхнем течении р. Амазонки, на о-вах Малайского архипелага.

Рис. 17. Схематичный профиль европейской части России с севера на юг, по Г. Высоцкому

Рис. 18. Годовое распределение осадков по континентам

В зоне умеренного климата в местах, где наблюдаются частые оттепели, прослеживается гибель озимых от ледяной корки. После оттепелей талая снеговая вода, скопившаяся на полях в микропонижениях, замерзает и покрывает озимые культуры ледяной коркой. При этом происходит механическое давление льда, особенно губительно действующее на зоны кущения, одновременно ощущается недостаток кислорода.

Толщина и плотность снежного покрова имеют важное значение для сельского, лесного, водного хозяйства. Рыхлый снег лучше защищает от охлаждения зимующие в почве растения. Плотность снега наименьшая при образовании снежного покрова, затем она постоянно возрастает и наибольшей становится в период таяния снега. Поэтому к весне защитное действие снежного покрова снижается. Части растений, не укрытые снегом, особенно в холодную и ветреную зиму, быстро теряют влагу и погибают. При температуре воздуха - 21 °С под снегом на поверхности почвы она составляет всего - 5 °С. Если снег выпадает рано и достаточно толстым слоем покрывает почву, она не промерзает, растения нормально растут и развиваются. Бывают зимы, когда под снежным покровом можно найти цветущие шафраны (род Crocus), любку двулистную (Platanthera bifolia) и другие растения.

В условиях суровой зимы высоких северных широт, а также в горах вырабатываются особые шпалерная и стланиковая формы одревесневающих растений. Даже крупноствольные деревья лесной зоны - ель сибирская, лиственница сибирская и другие - в условиях арктического климата трансформируются в стелющиеся формы.

Атмосферный воздух

Экологическое значение атмосферных осадков в жизни растений проявляется также в участии их как растворителя в подкормке минеральными веществами нижних ярусов древесных и травянистых растений. Во время дождя падающие капли насыщаются в воздухе летучими и парообразными веществами, последние вместе с каплей попадают на органы растений и поверхность почвы. Наряду с веществами, вымытыми из крон деревьев, и поглощаемыми летучими соединениями, выделяемыми растениями, в атмосферных осадках растворяются и смешиваются летучие и парообразные вещества, которые образуются в результате антропогенной деятельности, а также продукты жизнедеятельности почвенной микрофлоры.

Травянистые растения для данных экосистем нехарактерны, a эпифиты тропического леса относятся к подгруппам ксеромезофитов или гигромезофитов. Особенности их дислокации в кронах деревьев определяются микроклиматическими условиями.

Покрывающий Землю мощный слой воздуха (атмосфера) защищает живые организмы от мощного ультрафиолетового излучения и космической радиации, предотвращает резкие колебания температуры. Экологически не менее важны газовый состав атмосферы и перемещение воздушных масс (ветер и конвекционные потоки).

При характеристике газового состава воздуха обычно подчеркивают его постоянство. Почти во всех регионах земного шара сухой воздух тропосферы (нижнего слоя атмосферы) содержит около 78,1 % азота, 21 % кислорода, 0,032 % диоксида углерода, следы водорода, незначительное количество инертных газов. Наряду с постоянными компонентами в воздухе присутствуют газообразные составляющие, содержание которых варьирует в зависимости от времени и места: различные промышленные газы, аммиак, газообразные выделения растений и т. д.

Прямое экологическое влияние преобладающего в воздухе атмосферы свободного азота невелико; в данной форме указанный химический элемент оправдывает свое название, которое в переводе с греческого означает "не поддерживающий жизнь". Связанный азот служит важнейшим и обязательным компонентом всех биологических систем. Свободный атмосферный кислород не только поддерживает жизнь (дыхание), но и сам имеет биологическое происхождение (фотосинтез). Таким образом, ухудшение состояния зеленого мира нашей планеты может существенно сказаться на запасах свободного кислорода атмосферы.

Около 21 % выделяемого при фотосинтезе и содержащегося в воздухе кислорода потребляется растениями, животными и человеком в процессе дыхания. Взрослое дерево за сутки выделяет до 180 л кислорода. Человек потребляет в день при отсутствии физических нагрузок около 360 л кислорода, а при интенсивной работе - до 900 л. Легковой автомобиль на 1000 км расходует годичную норму кислорода, потребляемого человеком, а реактивный лайнер на перелет из Европы в Америку расходует 35 т кислорода.

Еще более зависит от жизнедеятельности различных организмов содержание в воздухе диоксида углерода. Важнейшими естественными источниками СO 2 служат дыхание, брожение и гниение - на общую долю перечисленных процессов приходится 5.6,1 % поступления СO 2 в атмосферу. Около 38 % диоксида углерода поступает в воздух из почвы ("почвенное дыхание"); 0,1 % - при извержении вулканов. Довольно существенным источником СO 2 становятся лесные и степные пожары, а также сжигание топлива - до 0,4 %. Последний показатель постоянно растет: в 1970 г. вследствие антропогенной деятельности в воздух попало 0,032 % годового поступления СO 2 , по прогнозам ученых, к двухтысячному году доля рассматриваемого источника возрастет до 0,038...0,04 %.

Существенно сказывается деятельность человека и на темпах фиксации диоксида углерода в биосфере. Главным образом это объясняется чрезмерной вырубкой лесов и загрязнением Мирового океана. Растения при фотосинтезе связывают ежегодно 6...7 % СO 2 воздуха, причем наиболее интенсивен процесс в лесных экосистемах. Дождевой тропический лес за год фиксирует 1...2 кг диоксида углерода на 1 м 2 , в тундрах и пустынях фиксируется лишь 1 % этого количества. Всего экосистемы суши фиксируют за год 20...30 млрд т СО 2 Примерно столько же фиксируется фитопланктоном Мирового океана.

Возрастание содержания диоксида углерода в атмосфере имеет отрицательные экологические последствия в планетарном масштабе и проявляется в виде "парникового эффекта". В общих чертах указанный эффект можно охарактеризовать как постоянное потепление климата, вызываемое тем, что, подобно пленке в парнике, накопившийся в чрезмерном количестве СO 2 препятствует оттоку длинноволнового теплового излучения от поверхности Земли, свободно пропуская при этом солнечные лучи. Конкретные проявления "парникового эффекта" неодинаковы в различных регионах. В одном случае это небывалые засухи, в другом, наоборот, возрастание количества осадков, необычно теплые зимы и т. д.

Из непостоянных компонентов атмосферного воздуха экологически для растений наиболее неблагоприятны (как для человека и животных) промышленные газы - диоксид серы, фтор, фтористый водород, хлориды, диоксид азота, аммиак и др. Высокая ранимость "воздушными ядами" растительных организмов объясняется отсутствием у них специальных адаптации к упомянутому, сравнительно недавно возникшему фактору. Относительная устойчивость некоторых растений к промышленным газам связана с их преадаптацией, т. е. наличием тех или иных особенностей, оказавшихся полезными в новых условиях. Так, лиственные деревья легче, чем хвойные, переносят загрязнение воздуха, что объясняется ежегодной листопадностью первых, дающей им возможность регулярно выводить ядовитые вещества с опадом. Однако и у лиственных растений при неблагоприятном газовом составе атмосферы нарушается ритм сезонного развития: задерживается распускание почек, значительно раньше времени наступает листопад.

Из хвойных наименее чувствительны к загрязнению атмосферы туя, некоторые виды можжевельника и ели, особенно сизолистная форма ели колючей (Picea pungens f. glauca), так называемая "голубая ель". Толстостенная эпидерма хвоинок упомянутой формы ели покрыта мощной кутикулой и слоем воска. Вещество кутикулы не растворяется даже в серной кислоте! Не случайно именно указанные древесные растения наряду с лиственницей сибирской успешно используют при озеленении промышленных населенных пунктов. Причем лиственница с ее тонкой и нежной хвоей, в отличие от туи (Thuja), можжевельника и ели высокочувствительна к загрязнению воздуха. Высокая газоустойчивость лиственницы объясняется ее листопадностью. Таким образом, устойчивость растений к загазованности воздуха, как и к другим неблагоприятным экологическим факто

К абиотическим факторам среды относят факторы неживой природы: свет, температура, влажность, геомагнитное поле Земли, гравитация, состав водной, воздушной, почвенной среды.

Свет. Излучение Солнца выполняет по отношению к живой природе двоякую функцию. Во-первых, это источник тепла, от количества которого зависит активность жизни на данной территории; во-вторых, свет служит сигналом, определяющим активность процессов жизнедеятельности, а также ориентиром при передвижении в пространстве.

Для животных и растительных организмов большое значение имеют длина волны воспринимаемого излучения, его интенсивность и продолжительность воздействия (длина светового периода суток, или фотопериод). Видимый, или белый свет, составляют около 45 % общего количества лучистой энергии, падающей на Землю. Ультрафиолетовые лучи составляют около 10 % всей лучистой энергии. Невидимые для человека, они воспринимаются органами зрения насекомых и служат им для ориентации на местности в пасмурную погоду. Лучи ультрафиолетовой части спектра необходимы и для нормальной жизнедеятельности человека. Под их воздействием в организме образуется витамин D.

Наибольшее значение для организмов имеет видимый свет с длиной волны от 0,4 до 0,75 мкм. Энергия видимого света используется для процессов фотосинтеза в клетках растений. При этом листьями особенно сильно поглощаются оранжево-красные (0,66-0,68 мкм) и сине-фиолетовые (0,4-0,5 мкм) лучи. На биосинтез расходуется от 0,1 до 1 % приходящей солнечной энергии,
иногда коэффициент полезного действия фотосинтезирующей растительности достигает нескольких процентов.

Разнообразие световых условий, при которых живут растения, очень велико. В разных местообитаниях неодинаковы интенсивность солнечной радиации, ее спектральный состав, продолжительность освещения и т. д. У растений интенсивность фотосинтеза возрастает с увеличением освещенности до известного предела, называемого уровнем светового насыщения или экологического оптимума. Дальнейшее усиление светового потока не сопровождается увеличением фотосинтеза, а затем приводит к его угнетению.

По отношению к свету различают три группы растений: светолюбивые, тенелюбивые и теневыносливые.

Светолюбивые обитают на открытых местах в условиях полного солнечного освещения (степные и луговые травы, культурные растения открытого грунта и многие другие). Но и у светолюбивых растений увеличение освещенности сверх оптимальной подавляет фотосинтез.

Тенелюбивые растения имеют экологический оптимум в области слабой освещенности и не выносят сильного света. Это виды, обитающие в нижних, затененных ярусах растительных сообществ - ельников, дубрав и т. п. Теневыносливые растения хорошо растут при полной освещенности, но адаптируются и к слабому свету.

Инфракрасное излучение составляет примерно 45 % от общего количества солнечной энергии, притекающей к Земле. Инфракрасные лучи поглощаются тканями растений и животных, объектами неживой природы, в том числе водой. Любая поверхность, имеющая температуру выше нуля, испускает длинноволновые инфракрасные (тепловые) лучи. Поэтому растения и животные получают тепловую энергию не только от Солнца, но и от предметов окружающей среды.

Из вышеизложенного следует, что свет является одним из важнейших абиотических факторов .

Температура. От температуры окружающей среды зависит температура тела большинства организмов и, следовательно, скорость всех химических реакций, составляющих обмен веществ. Нормальное строение и функционирование белков, от которых зависит само существование жизни, возможно в пределах от 0 до 50 °С. Между тем температурные границы, в пределах которых обнаруживается жизнь, гораздо шире. В ледяных пустынях Антарктики температура может опускаться до - 88 °С, а в безводных пустынях достигать 58 °С в тени. Некоторые виды бактерий и водорослей обитают в горячих источниках при температурах 80-88 °С. Таким образом, диапазон колебаний температур на разных территориях Земли, где встречается жизнь, достигает 176 °С. Даже в одном местообитании разница между минимальной температурой зимой и максимальной летом может составлять более 80 °С. В некоторых местностях велики и суточные колебания температуры: так, в пустыне Сахара на протяжении суток температура может изменяться на 50 °С. Но ни одно живое существо в мире не способно в активном состоянии переносить весь диапазон температур. Поэтому распространение любого вида животных и растений ограничено тем местообитанием, к температуре которого он приспособлен .

Влажность. Вода - необходимый компонент клетки, поэтому ее количество в том или, ином местообитании определяет характер растительности и животного мира в данной местности. В некоторой зависимости от количества воды в окружающей среде находится и содержание ее в теле растений и животных и их устойчивость к высыханию.

У растений пустынь, сухих степей вода составляет 30-65 % от общей массы, в лесостепных дубравах эта величина возрастает до 70-85 %, в ельниках достигает 90 %.

Тело животных, как правило, не менее чем на 50 % состоит из воды. У амбарного долгоносика, питающегося очень сухим кормом - зерном, воды в теле еще меньше - 46 %. Гусеницы, поедающие сочные листья, содержат 85-90 % воды. В целом у животных, обитающих на суше, меньше воды в организме, чем у водных. Так, тело домашнего скота содержит 59 % влаги, тело человека - 64 %, утки кряквы - 70 %. У рыб содержание воды в организме достигает 75 %, а у медуз - более чем 99%.

Водный баланс местности зависит от количества осадков, выпадающих в течение года, и величины, характеризующей ее испарение. Если количество испаряемой воды превышает годовую сумму осадков, такие области носят название сухих, засушливых или аридных.

Области, достаточно обеспеченные влагой, называют гумидными (влажными). Избыток воды в почве приводит к развитию болот, населяемых видами растений, не способных регулировать свой водный режим. К ним относятся водоросли, грибы, лишайники, некоторые мхи, элодея, водяные лютики, валлиснерия, тростник и многие другие. У таких растений низкое осмотическое давление клеточного сока и, следовательно, незначительная водоудерживающая
способность, высокий уровень испарения через широко открытые устьица. Корневая система у цветковых болотных растений плохо развита или совсем отсутствует.

Ограничена способность к регуляции водного баланса у травянистых растений темнохвойных лесов. При уменьшении влажности почвы меняется видовой состав растительных сообществ. Широколиственные леса сменяются мелколиственными, которые переходят в лесостепь. При дальнейшем уменьшении количества осадков (и повышении сухости почвы) высокие травы уступают место низкотравью. При годовом количестве осадков 250 мм и ниже возникают пустыни. При неравномерном распределении осадков по временам года растениям и животным приходится переносить длительные засухи.

Растения выработали ряд приспособлений к периодическому недостатку влаги. Это - резкое сокращение вегетационного периода (до 4-6 недель) и длительный период покоя, который растения переживают в виде семян, луковиц, клубней и т. д. (тюльпаны, гусиный лук, мак и др.). Такие растения называются эфемерами и эфемероидами. Другие, не прекращающие роста в сухой период, имеют сильно развитую корневую систему, по массе намного превосходящую надземную часть.

Уменьшение испарения достигается уменьшением листовой пластинки, ее опушением, сокращением числа устьиц, преобразованием листа в колючки, развитием водонепроницаемого воскового налета. Некоторые виды, например саксаулы, теряют листву, и фотосинтез осуществляют зеленые ветви. Многие растения способны запасать воду в тканях стебля или корня (кактус, африканские пустынные молочаи, степная таволга).

Выживанию в условиях сухого периода способствуют и высокое осмотическое давление клеточного сока, препятствующее испарению, и способность терять большое количество воды (до 80 %) без потери жизнеспособности. Пустынные животные имеют особый тип обмена веществ, при котором вода образуется в организме при поедании сухого корма (грызуны). Источником воды служит и жир, накапливающийся у некоторых животных в больших количествах (верблюды, курдючные овцы). Копытные способны в поисках воды пробегать огромные расстояния. Многие мелкие животные на период засухи впадают в анабиоз.

Соленость. Для живых организмов большое значение имеет качественный и количественный состав минеральных солей в окружающей среде. Воздух содержит мало солей, и они не оказывают существенного влияния на живые организмы. В воде соли присутствуют всегда и почти исключительно в растворах. Главными компонентами солевых растворов служат ионы Na + , К + , Са 2+ и Mg 2+ . Из анионов наибольший удельный вес принадлежит хлору (Сl -), остаткам серной кислоты (SO 4 2-) гидрокарбоната (НСО з -) и карбоната (СО 3 2-).

К важным компонентам природных растворов относятся также ионы двух- или трехвалентного железа и марганца.

В целом можно сказать, что в морской воде больше всего натрия и хлора. В пресных водах преимущественно встречаются ионы кальция, гидрокарбоната и карбоната. В некоторых водоемах преобладают сульфаты (Каспийское и Аральское моря).

1) пресные воды - до 0,5;

2) солоноватые воды - от 0,5 до 30;

3) соленые - от 30 до 40;

4) рассолы - свыше 40.

Концентрация и качественный состав солей в водоемах оказывают большое влияние на численность и распространение водных животных. Пресноводные животные в целом имеют более высокое осмотическое давление по отношению к окружающей их среде, поэтому вода поступает в их организм постоянно.

Для выведения излишков воды служат пульсирующие вакуоли (у простейших) и органы выделения у многоклеточных животных. Морские обитатели в большинстве изотоничны морской воде, но многие виды гипотоничны и для них регулирование концентрации растворенных в жидкостях тела веществ сопряжено с большими энергетическими затратами. Например, у древних хрящевых рыб (акул, скатов) осмотическое давление внутри тела равно давлению в окружающей морской воде. Но у костистых рыб, эволюционно возникших в пресной воде, осмотическое давление низкое.

Для компенсации потерь воды в их теле они пьют морскую воду, а поглощенные вместе с ней избыточные соли выделяются почками, а также через кишечник и жабры.

Немногие виды водных животных могут обитать и в пресной, и в соленой воде. Так, европейский речной угорь нерестится в море. Молодые угри проникают в реки и вырастают в пресной воде. Для нереста взрослые рыбы снова мигрируют в море. Наоборот, семга и лосось нерестятся в пресной воде, а вырастают в море. Точно так же некоторые крабы поднимаются по рекам далеко в глубь материка, но личинки их развиваются и достигают половой зрелости только в море. Это связано с историей развития видов. Так, у угря родственные виды - чисто морские рыбы, а виды, близкие к семге и лососю,- пресноводные. Таким образом, мигрирующие виды в своем онтогенезе повторяют филогенез соответствующих семейств рыб. Водоемы, очень богатые солями, в целом для обитания животных непригодны. К существованию в таких условиях приспособился рачок артемия, отдельные виды синезеленых водорослей, жгутиковых, бактерий. Кислотность и щелочность среды обитания (рН) почвы и воды оказывают сильное влияние на организмы. Высокие концентрации ионов Н + или ОН - (при рН соответственно ниже 3 или выше 9) оказываются токсичными.

В очень кислых или щелочных почвах повреждаются клетки корней растений. Кроме того, при рН ниже 4,0 почвы содержат много ионов алюминия, которые также токсически воздействуют на растения. В этих условиях токсических концентраций достигают и ионы железа и марганца, в малых количествах совершенно необходимые растениям. В щелочных почвах наблюдается обратное явление - нехватка необходимых химических элементов. При высоких значениях рН железо, марганец, фосфаты, ряд микроэлементов оказываются связанными в малорастворимых соединениях и малодоступны растениям.

В реках, прудах и озерах с повышением кислотности воды видовое разнообразие уменьшается. Повышенная кислотность действует на животных несколькими путями: нарушая процесс осморегуляции, работу ферментов, газообмен через дыхательные поверхности; повышая концентрацию токсичных элементов, особенно алюминия; снижая качество и разнообразие пищи. Например, при низком рН подавляется развитие грибов, а водная растительность менее разнообразна или совсем отсутствует.

Промышленное загрязнение атмосферы (диоксид серы, оксиды азота) приводит к выпадению кислотных дождей, рН которых достигает 3,7-3,3. Такие дожди служат причиной засыхания лесов и исчезновения рыбы из водоемов.

Кислород. Кислород необходим для обеспечения жизнедеятельности большинства живых организмов. В воздухе в среднем содержится 21 % кислорода (по объему), в воде не более 1%. С повышением высоты над уровнем моря содержание кислорода в воздухе уменьшается параллельно снижению атмосферного давления. В высокогорных областях содержание кислорода в воздухе служит границей распространения многих видов животных.

За последние десятилетия резко возросло потребление кислорода промышленностью и увеличился выброс в атмосферу диоксида углерода. Например, при сгорании 100 л бензина расходуется количество кислорода, достаточное для дыхания одного человека в течение года. Вместе с тем в промышленных центрах содержание СО 2 в атмосфере в безветренные дни может в десятки раз превышать обычную норму (0,03 % по объему). Источником пополнения запасов кислорода в атмосфере служат в основном леса. Один гектар соснового леса дает в год около 30 т кислорода - столько, сколько требуется для дыхания 19 человек в течение года. Один гектар лиственного леса выделяет в год около 16 т. а гектар сельскохозяйственных угодий - от 3 до 10т в год. Отсюда понятно, что сведение лесов наряду с возрастающим выбросом в атмосферу СО 2 может серьезно изменить соотношение этих газов и повлиять на животный мир планеты.

Удовлетворение потребности в кислороде у живущих в воде животных осуществляется по-разному: одни создают постоянный ток воды над своими дыхательными поверхностями (например, движениями жаберных крышек у рыб), другие имеют очень большую (по отношению к объему) поверхность тела или разнообразные выросты (многие водные ракообразные), третьи часто возвращаются на поверхность, чтобы сделать вдох (киты, дельфины, черепахи, тритоны).

Потребности корней растений в кислороде только отчасти удовлетворяются из почвы. Часть кислорода диффундирует к корням от побегов. У растений, живущих на бедных кислородом почвах (тропические болота), образуются дыхательные корни. Они поднимаются вертикально вверх, на их поверхности имеются отверстия, через которые воздух поступает в корни, а затем в части растения, погруженные в болотистую почву.

Магнитное поле Земли. Магнитное поле Земли - важный фактор окружающей среды, под влиянием которого протекала эволюция и который оказывает постоянное влияние на живые организмы. Напряженность магнитного поля возрастает с широтой. При изменении интенсивности потоков частиц, движущихся от Солнца («солнечного ветра»), возникают кратковременные нарушения в магнитном поле Земли - «магнитные бури».

Напряженность магнитного поля Земли не остается постоянной и на протяжении суток. Резкие колебания напряженности геомагнитного поля нарушают у человека функционирование нервной и сердечно-сосудистой системы. Насколько глубоко геомагнитное поле влияет на растения, скорость роста растения зависит от ориентации семени по отношению к магнитным силовым линиям.